© Mario Izquierdo
Las hipótesis propuestas están basadas en dos posibles ambientes, apoyadas por las facies a las que estos peces aparecen asociados, así como datos de tipo filogenético -en este caso, el estudio a nivel de género resulta ser más apropiado que a nivel específico que es inadecuado para muchos grupos-.
Para deducir el medio en el que estos grupos de peces pulmonados se desarrollaron y dieron lugar a los primeros tetrápodos, es necesario también, realizar un análisis de la fauna y flora a la que aparecen asociados, ya que a través de la flora, pueden deducirse las condiciones de los distintos medios en cada área.
En primer lugar y, antes de exponer los posibles modelos propuestos por Keith Stewart Thomson, -que hacen referencia a medio marino y medio fluvial- comenzaremos con la descripción de la posición de los continentes en el momento en que supone tuvo lugar el tránsito del agua a la tierra. Después, realizaremos un repaso del desarrollo evolutivo paralelo de los distintos grupos de animales y plantas que concurrieron en este período, y a partir de los cuales se podrán inferir los ambientes de estos dos medio, también.
La abundancia de óxidos de hierro durante este período señala que la atmósfera debió ser muy oxidante. La existencia, a su vez, de importantes depósitos de evaporitas, prueban que debió existir una evaporación relativamente alta en áreas muy extendidas de Norte-América, por lo que se podría concluir en líneas generales que el clima fue relativamente húmedo (aunque las deducciones climáticas se realizarán más adelante y en detalle, en función del tipo de vegetación predominante en cada área durante este período).
También cabe destacar la existencia de grandes complejos orgánicos de reef, con gran diversidad de organismos, que indican mares templados, someros y agitados, por analogía con los actuales de las mismas regiones. Esta situación se observa en Norte-América, Europa, Siberia y Australia. Generalmente durante este período la temperatura debió ser más bien uniforme en todo el globo.
Al establecer comparaciones entre la distribución de estos medios (reef) en el Dévonico y los actuales, nos encontramos que actualmente, las facies carbonatadas aparecen dentro de un rango de 40° respecto al Ecuador, mientras en el Devónico, se extendían hasta los 70°. Este hecho, se ha pretendido explicar a través de tres hipótesis:
Según los autores, parece más probable la tercera posibilidad, si bien la segunda sería la más correcta, dado que estudios paleomagnéticos, señalan que la posición en la que se encontraba el continente, respecto al polo magnético era distinta.
Períodos transgresivos y regresivos (ámbito Norte-Americano):
A comienzos del Devónico, la sedimentación marina se encontraba restringida a unas cuantas cuencas y cinturones móviles marginales. Sobre gran parte del cratón, se desarrollaron las facies regresivas, y finalmente gran parte del mismo emergió, siendo tierras bajas, durante varios millones de años.
Existe una inconformidad detectada en el Devónico Inferior, que se encuentra separando o es el límite entre las secuencias cratónicas, segunda y tercera. Durante este período la erosión se produjo de forma diferencial, producto de la regresión antes mencionada.
A mediados del Devónico se produce una transgresión. La sedimentación marina inicialmente se da en cuencas, y gradualmente va traspasando hasta arcos y domos.
Como resultado de esto, ya en el Devónico Superior, la sedimentación de carácter marino se encontraba más extendida:
La Orogenia Acadiense en el Cinturón de los Apalaches:
Los depósitos de todo el Devónico están representados por secuencias de algo menos de 300 mts. en el cratón y cerca de 1800mts. en la región de los Apalaches del este de Pennsylvania y New York. En Nueva Inglaterra y el suroeste de Canadá, los depósitos del Devónico presentan numerosas evidencias de cenizas y lava volcánicas, y en zonas más externas del cinturón de los Apalaches aparece sedimentación de arenas rojas, conglomerados, resumiendo una molasa, que se conoce como Catskill Mountains del sureste de Nueva York.
Al igual que las antiguas sucesiones clásticas rojas del Ordovícico, en la misma región, los depósitos de Catskill, presenta un aumento de grano hacia el este, y reflejan bastante la erosión y existencia de otra sección importante de tierra elevada. Esta última orogenia Devónica, se sobreimpuso a la anterior. En la región marítima del sureste de Canadá y el norte de Nueva Inglaterra, se encuentran bien representadas los granitos e inconformidades asociados a esta orogenia. Por lo tanto, este episodio orogénico se ha denominado Orogenia Acadiense, por la vieja colonia francesa, que fue esta región.
En la orogenia Acadiense, la importancia de los granitos y el metamorfismo regional, fue mucho más importante que el que se produjo en la Tacónica, siendo probable que algunos esfuerzos fallaran el Valle de St. Lawrence, que se formó en este período.
La Orogenia Acadiense, por tanto, es el evento más importante que registró la corteza en este período, en el dominio Americano, concretamente en el cinturón móvil de los Apalaches.
La cuña clástica de Catskill:
Las condiciones bajo las que se produjo la sedimentación en el este de los Estados Unidos, son las mismas bajo las que se formaron los depósitos del Ordovícico en esa misma región. Pero el volumen total y la granulometría de las rocas de Catskill, sobrepasan a las del Ordovícico, estando los clastos y los granos de arena compuestos principalmente por rocas metamórficas y granitos, con feldespato, micas y cuarzo. Su coloración roja se debe al pequeño porcentaje de óxidos de hierro que existen entre los clastos.
- La sedimentación en esta zona se produjo en un ambiente de llanura aluvial costea, con una pendiente ligeramente inclinada desde las montañas Acadienses erosionadas, hasta la plataforma marina, tipo epeiric. Esta plataforma fue del orden de 300 a 500 Km. de ancho en su máxima extensión. En su lado este, estaba constituida por gravas y arenas, desembocando ríos, desde el pie de las montañas.
- Los depósitos de canal están presentes en el este de las facies Catskill, siendo la estratificación cruzada la norma.
- A lo largo de la línea de costa oeste, se aprecian depósitos de granulometrías muy finas y finas, correspondientes a depósitos deltaicos; y más allá de los deltas, hacia el oeste, se encuentran lutitas negras y arenas de grano fino ampliamente extendidas sobre el cratón.
- En el suroeste de Nueva York, los sedimentos rojos presentan importantes restos de flora fósil. Existen tres depresiones de cerca de 30cm. de diámetro, con concentraciones vegetales que están en posición de vida, pero algunos árboles se encontraban arrastrados hasta las zonas del mar, existe enterramiento en arenas negras. Las mismas concentraciones de plantas se pueden encontrar en las Red Beds, del Devónico de Groenlandia, existiendo carbón en el Canadá Artico. Los restos de vertebrados más antiguos también se dan en los estratos de Groenlandia.
Colisión de Europa y Africa con Norteamérica
- El cinturón móvil caledónico:
El cinturón caledónico se encuentra bien representado en las áreas de las Islas Británicas y Noruega a lo largo del margen noroeste del cratón europeo. El cinturón caledónico Europeo es equivalente al sistema de los Apalaches.
Los sedimentos que encontramos en estas áreas son equivalentes a los encontrados en los Apalaches, al igual que las especies fósiles, tanto de plantas como peces.
Molasas de este período: Catskill y Old Red Sanstone
Los depósitos del este de Groenlandia y los del noroeste de Europa, son más parecidos que los del este de los Estados Unidos, reflejando la erosión tan rápida que sufrieron las elevaciones. Este tipo de sedimentos fueron transportados por los ríos en ambas direcciones desde un gran orógeno caledónico-Acadiense; encontrándose la misma cantidad de depósitos a ambos lados, así como equivalencias en la fauna y flora.
Las Old Red Sandstones, consisten principalmente en depósitos continentales, constituidos por conglomerados y arenas, en su mayoría, que se disponen en cuencas. De forma aislada también pueden aparecer rocas volcánicas, concretamente se hacen dominantes en Escocia. Poseen gran cantidad de restos fósiles, sobre todo peces, que en conjunto señalan un tipo de clima árido semiárido. Estas facies se encuentran bien diferenciadas y ampliamente distribuidas en Irlanda, Wales, Inglaterra y Escocia. Se encuentran también pequeñas acumulaciones en Noruega y ampliamente a lo largo del borde Finlando-Ruso.
Al sur del continente de las Old Red, existen mares Devónicos que se extendían hasta el Escudo Etíope.
La plataforma Rusa recibió un manto de sedimentos continentales, procedentes de las Old Red, derivados del Escudo Báltico. Sólo a finales del Devónico el mar se encontraba extendido desde los Urales y Centro Europa hasta llegar a inundar la Plataforma Rusa.
La línea de costa del mar -del Devónico Inferior- se extendía a través de Inglaterra y los macizos del norte de Europa. A lo largo de este cinturón se produjo la deposición de facies transgresivas y regresivas, dándose un interdigitación de facies continentales y marinas. El Devónico en este cinturón, generalmente es inconforme con los sistemas Paleozoicos anteriores. Los sedimentos marinos están compuestos en su mayoría por lutitas y arenas.
En las áreas del sur europeo y Mediterráneo el Devónico se dispone de forma conforme con el Silúrico, las facies en este área, en contraste con las clásticas del norte, son calcáreas, con limos y arcillas.
Area del Artico
En el cinturón móvil del Canadá Artico, norte de Alaska, y zonas adyacentes a Siberia, las arenas y rocas volcánicas del Silúrico y los conglomerados del Devónico, reflejan que la orogenia debió ser simultanea con la orogenia Caledónico-Acadiense mucho más al este; los cinturones orogénicos del Caledónico y Franklin se unen en el noroeste de Groenlandia.
Se encuentran algunos granitos de Devónico tardío y Mississippiense Inferior, que en las áreas del Artico aparecen de forma dispersa. En el Paleozoico Medio se aprecian rocas ultramáficas y volcánicas, distribuidas localmente, y presentes en el extremo norte de Canadá que indican la existencia de zonas de arco-isla.
La región de la Cordillera en el oeste de Canadá también se vio afectada, así como la de Estados Unidos, durante los momentos iniciales. Se produjo la acumulación de importantes depósitos de conglomerados al este y sur de Canadá desde el Silúrico hasta el Pennsylvaniense.
En los desiertos de Libia y el Sahara, se acumularon arenas en medio tipo playa, situadas en las áreas del norte del Escudo Etíope.
La diversificación de las plantas vasculares se aceleró durante el Devónico Inferior. En el Gediniense, aparece un nuevo clado: las Zosterophyllas; posteriormente en el Gediniense, aparecen dos más las Lycopsidas y las Trimerophytas. Las nuevas morfologías y combinaciones morfológicas representadas por estos clados, proporcionaron nuevas oportunidades de diversificación y expansión en el medio terrestre, creando comunidades más complejas. Algunos ejemplos de estas innovaciones en la arquitectura son: el crecimiento pseudomonopodial (un "tronco principal"), tejidos vasculares secundarios que transportan nutrientes y se suman a la consistencia, además de permitir el desarrollo de plantas de mayor altura, y sistemas radiculares que suplementaron y amplificaron el anclaje de la planta al suelo, así como la capacidad de absorción que las grandes plantas precisan.
En el Silúrico terminal y principios del Devónico las rhynophitas y las zosterophylloides eran plantas de pequeño tamaño, que se agrupaban formando colonias locales monoespecíficas, como resultado de un crecimiento monoclonal. Su forma de crecimiento consistía en gran número de tallos que recorrían horizontalmente el suelo, a partir de los cuales se elevaban verticalmente otros tallos, formando una especie de entramado en el suelo. Sabemos que estas plantas sólo poseían rizoides en la base de los tallos que recorrían el suelo, que cumplían las funciones de anclaje y absorción, no eran raíces.
En el Devónico Medio (Siegeniense) las Trimerophytas habían desarrollado un complejo sistema de ramificación. La parte aérea de la planta se componía de tallos principales que se dividían de forma dicotómica en ramas laterales. Las Lycopsidas poseían tallos frondosos que partían de los rizomas, que daban lugar a escasas raíces divididas que penetraban en el suelo. La introducción de las raíces en sedimentos de la llanura de inundación no se dieron hasta el Siegeniense, después, los restos de bioturbación por raíces en paleosuelos resulta algo común. Inicialmente, el agua subsuperficial así como los nutrientes podrían ser utilizados, lo que permitió colonizar habitats ligeramente secos. En las Trimerophytas, aún no se conoce que hubieran desarrollado sistemas radiculares, además su xilema era grueso y evidencia el desarrollo de tejidos vasculares algo extendidos. Su gran longitud (algunas especies de Pertica poseen 2 mts. de altura) indican que debieron demandar una transpiración importante (en comparación con las primeras plantas), que podrían hacer necesarias las raíces. Los tallos aéreos en muchas de estas plantas varían de frondosos a espinosos, estando densamente cubiertos por hojas cortas; en todos los casos existió una relativamente pequeña área superficial para la fotosíntesis y de biomasa, sugiriendo una cantidad de agua menor, CO2 y sales minerales.
Todas las plantas vasculares del Devónico Inferior eran homosporeas. Esto presupone una vida, en la cual el esporofito diploide alterna con un modo libre, haploide, fase sexual, el gametofito. Las gametofitas devónicas, señalan hacia una intervención del agua como medio de fertilización como norma, al igual que observamos en las plantas actuales. Por otro lado, en las plantas actuales, en estudios hechos en diferentes climas, sobre el tipo de reproducción que predomina se ha podido extraer una serie de conclusiones:
En general, la producción de esporas y subsecuentemente la reproducción sexual gametofítica, puede haber jugado un papel muy importante en la expansión de estas plantas a niveles no locales, mientras que el crecimiento clonal, tuvo su mayor significado en la expansión a nivel local. Los tallos con esporangios debieron ser relativamente poco comunes en muchas especies, siendo la productividad en esas plantas, probablemente muy baja (Beerbower, 1985).
Las primeras comunidades de plantas terrestres eran relativamente simples, en cuanto a su estructura y dinamismo. La diversidad en las tierras abiertas era baja; de 10 a 15 géneros (algunos representados por una única especie) comprendiendo una flora determinada para un rango de habitats. Esta diversidad tan baja señala que las interacciones entre distintas poblaciones debió ser baja, dándose por tanto baja variabilidad genética, y pocos procesos de especiación. Ambas, tanto las plantas vasculares como las no vasculares componían el total de la vegetación. El punto en el cual aparecieron las verdaderas traqueofitas es equívoco. Dependido en parte, de como las células se encuentran definidas, podemos tener plantas que inicialmente se han clasificado como vasculares, pudiendo ser no vasculares, pero compartir otras características derivadas con las traqueofitas primitivas.
En general, las plantas que se dan en este período están situadas en áreas húmedas y márgenes de corrientes de agua, donde el substrato estaba húmedo la mayor parte del tiempo. Las cubiertas eran pequeñas, inferiores a los 2 metros, siendo equívoca la existencia de estratificación en la vegetación (más de una capa). Las comunidades de este período se caracterizan por estar dispuestas en parches, caracterizadas por una a tres o cuatro especies, es decir su variabilidad genética es muy baja, consecuencia del tipo de reproducción, que era de tipo asexual principalmente. Quizás el único factor que halla influido en la pequeña variabilidad fuera la adaptación a nuevos habitats y competición con otras especies.
A finales del Devónico -sobre en este período se hará mayor hincapié, por ser el momento en que se supone tuvo lugar la aparición de los primeros tetrápodos- las plantas mejor conocidas y con mayor diversidad proceden de los yacimientos del estado de Nueva York (Schekler, 1986c), siendo su paleoecología algo confusa.
A finales del Frasniense la flora dominante, en términos de biomasa, correspondía a las progimnospermas aneurofitales, que iban de densos arbustos a pequeños árboles. Algunas especies de progimnospermas Archaeopteris, eran largos árboles, con un tronco cuyo diámetro alcanzaba hasta 1 metro, y que aparecen por primera vez en este período, pero no eran abundantes (Banks, 1966, 1980; Schekler, 1986a). También estaban presentes otras muchas especies, incluyendo las primeras cladoxylalenales asemejada a los helechos, Iridopteridales y tanto hierbas rastreras, como las Licopodiales arborescentes.
En el Frasniense Medio, se producen cambios significativos en la flora, pero no está clara una asociación de estos cambios de flora con el tipo de ambiente deposicional. Las progimnospernas Aneurofitaleanas sufren una caída importante de forma brusca en su abundancia, y su diversidad disminuyó pasando de seis a dos géneros en la región de Nueva York. Las progimnospermas Arqueopteridas, por el contrario, se vieron incrementadas en diversidad. Los "helechos" herbáceos y las Licopsidas pasaron a ser raros o bien estar ausentes, aunque los árboles licopsidiales permanecieron. Las tierras abiertas cambiaron drásticamente consecuencia del gran desarrollo de los bosques de Archaeopteris. Las variaciones en la diversidad se han atribuido a las mismas causas que produjeron la extinción del tránsito Frasniense-Fameniense, en los ambientes marinos (Schecklet, 1986a), posiblemente el responsable fuera el cambio climático, asociado a la glaciación de Gondwana (Veers y Powell 1987; Crowley y North 1988). La disminución en la diversidad y variaciones en las dominancias se prolongaron a lo largo de todo el Frasniense tardío.
A finales del Frasniense, la planta más característica era Archaeopteris, la cual presentaba un crecimiento en anillos, lo que apunta hacia una posible estacionalidad en este período (Creber y Chaloner 1984). Estos árboles parece que debieron tener muchas ramas caducas, con un follaje laminar, que tuvo una mayor producción de retoños que la que tuvieron las primeras plantas; las ramas posiblemente se mudaran estacionalmente, quizás al entrar una estación seca (Scheckler, 1978). Al aumentar los restos de muda en el suelo, posiblemente acentuaran el papel del fuego en estas comunidades como un factor de alteración y sucesión (Cope y Chalonet, 1980), a este respecto existen especies actuales, que han desarrollado un sistema para soportar el fuego, como el desarrollo de gruesas cortezas, o bien la posibilidad de mantener las semillas latentes en el suelo, esperando el momento en que se produzcan las lluvias para comenzar su desarrollo, este sistema se observa en algunas acacias australianas en la actualidad, y constituye una adaptación a este medio, tras variar las condiciones en que este continente tenía cuando formaba parte de Gondwana, donde los incendios naturales, suelen poseer cierta periodicidad, y coincide con un período seco, posiblemente pudiera establecerse una relación entre los dos ambientes, ahora bien, hay que tener en cuenta el grado evolutivo de una y otra especie. Archaeopteris se disponía en bosques galería donde la diversidad era baja, con los suelos de humedad a cierta profundidad, a lo largo de corrientes de agua o bien en llanuras de inundación húmedas, como señalan los abundantes restos de Archaeopteris en canal y sedimentos ricos en materia orgánica (Beck 1964; Retallack, 1985a, b). Algunas zonas abiertas probablemente poseyeron una heterogeneidad espacial importante, que se aprecia mejor por los paleosuelos que por el espectro limitado de ambientes que los megafósiles preservan.
Las zonas arboladas se debieron hacer algo común a finales del Frasniense y existían habitats claramente diferenciados entre plantas. La diversidad taxonómica y estructural, aunque baja, fue incrementada relativamente en las comunidades hacia el Devónico Inferior.
A lo largo de Fameniense, la diversidad y complejidad estructural se vieron incrementadas, tanto en, como entre las distintas comunidades. La vegetación de las tierras bajas, parece que se debió diferenciar en un número discreto de tipos, compuestos por colonizadores arbustivos, bosques de árboles, cubiertas de suelo, parras, y otros especialistas de zonas pantanosas. Esto viene demostrado por estudios realizados en depósitos del Fameniense del oeste de Estados Unidos, Suroeste de Irlanda, y Artico de Noruega. En el Fameniense de Virginia y zona Oeste, las primeras zonas pantanosas con turba, han sido claramente identificadas y están diferenciadas desde el punto de vista taxonómico los bosques de áreas de llanura de inundación, que presentan las primeras evidencias de restos de semillas. Las zonas pantanosas de turba estaban dominadas por la filical, Rhacophyton. Estas floras se dan en 4 puntos espacial y temporalmente distintos, en zonas de relleno de canal y depósitos de turba costeras. Junto a Rhacophyton aparecen en menor medida restos de Lycopsidas alóctonas, que crecieron en zonas pantanosas franjeando los depósitos de turba (Beeler y Scheckler, 1983). Ya en el Carbonífero Inferior estas Lycopsidas, eran elementos dominantes en la turba de las áreas pantanosas, una posición que ocuparon hasta el Estefaniense en Euramérica. (Phillips et al., 1974; Scheckler, 1986c).
La foresta en el Fameniense no es una acumulación de turba en áreas pantanosas, en zonas de tierras bajas de Virginia y este de Virginia, donde existía una dominancia de varios géneros Rhacophyton ceratangium y tres especies de Archaeopteris (A. haliana, A. macilenta y Archaeopteris hibernica). Además los puntos donde se han dado estas especies están mejor drenadas que las que coexisten en zonas pantanosas, paleosuelos de llanura de inundación hacen suponer unas condiciones con relativa humedad.
Los depósitos de tormenta, sugieren una diversidad mayor aún en las áreas de las tierras bajas que poseen braquiópodos de tipo lingúlido y peces (Scheckler, 1986b). Los elementos que dominan en estos depósitos son Rhacophyton ceratangium (40% de la vegetación) y hasta cinco especies de Archaeopteris (las tres antes mencionadas y A. obtusa y A. sphenophyllifolia; un 40% más de biomasa). El 20% de la biomasa restante se reparte entre las Lycopsidas, semillas de plantas, y cubierta del suelo, como es Sphenophyllum subterrenium. Además, estas plantas son alóctonas, registran una diversidad estructural y taxonómica que existió en las zonas húmedas que bordeaban las turberas pantanosas. Las plantas con semillas serían los colonizadores de estos ambientes, ya que parece que han debido ser pequeñas y producir semillas de 4 a 5 milímetros de diámetro).
Un cuadro general de las comunidades a finales del Devónico, se puede obtener del estudio de los depósitos de la Noruega Artica, deduciéndose que la heterogeneidad de la flora estaba principalmente controlada por factores físicos. Actualmente, se están desarrollando nuevos estudios sobre esta flora, pero con los datos actuales parece que debieron existir cuatro habitats principales:
Por el contrario, en la zona representada por los yacimientos del suroeste irlandés (Matten et al., 1984; Matten et al., 1980a; Matten et al., 1980b), una integración de la flora con los ambientes deposicionales, señalan que la flora dominante consistía en plantas con semillas, posiblemente de los grupos Calymopityaceas y Liginopteridaceas ("helechos con semillas"), que componen la vetación más antigua conocida, dominada por plantas con semillas. Estas secuencias se dan en secuencias de llanura de inundación que incluyen suelos con un buen desarrollo de capas con nódulos de carbonato, indicadores de un ambiente con un buen drenaje y baja tasa de sedimentación sobre la llanura de inundación. El pequeño tamaño de la vegetación y los atributos reproductivos hacen suponer que eran plantas r-seleccionadas, adaptadas a cambios períodicos en el ambiente, posiblemente inundaciones. De forma que el habitat podría haber llevado a un dominio de las plantas con semillas en vez de las vasculares inferiores; estas últimas, hubieran requerido períodos con mayor establidad, predeciblemente condiciones húmedas.
Estas tres floras demuestran que los modelos vegetales reflejan fuertemente la variabilidad de las condiciones físicas del habitat hacia finales del Devónico. Se observa un amplio abanico de estrategias ecológicas en las plantas; muchas de ellas mostrando las preferencias por un ambiente determinado. Como contraposición final al espectro ecológico están los habitats bien drenados, de nuevo accesibles a las plantas con semillas debido a que estas no necesitan agua para reproducirse, y por otro lado las grandes tierras húmedas habitadas. La vegetación de finales del Devónico (Fameniense) tierras húmedas con acumulaciones de turba (predominio de Rhacophyton) y ambientes semejantes a comienzos del Carbonífero (Tournaisiense) (dominado por Lepidodendropsis) contiene una de esas especies. El mismo dominio monoespecífico, por las gimnospermas primitivas, se encuentra en los primeros habitats secos de finales del Devónico (Fameniense).
Las tierras húmedas, se convirtieron en refugio de plantas relictas. La diversificación de las primeras gimnospermas podría haber ocurrido en ausencia de competición interespecífica sobre el espacio en el habitat (Rothwell y Scheckler, 1988; Di Michele et al., 1989). Estas gimnospermas primitivas prosperaron menos por competición que por una explotación de los habitats no explotados, como es el caso de las áreas que corresponden a la progradación del delta. Este modelo de dominio de las plantas con semillas en zonas no pantanosas fue lo que caracterizó al Carbonífero, aunque muchas de las plantas inferiores vasculares estuvieron presentes con las plantas con semillas, en los ambientes áridos de llanura de inundación, durante el Devónico.
Una vez examinada la situación de las plantas y las deducciones de los distintos ambientes que existieron a partir de los tipos predominantes en cada área, es preciso realizar un análisis de las otras poblaciones animales que existían en el Devónico Superior, así como ver de forma somera, como estos evolucionaron a lo largo del Devónico hasta este momento. Por otro lado, con este grupo de animales en este período, aparece otro nicho ecológico que posiblemente pudo estar relacionado con la introducción de los primeros vertebrados en el medio terrestre, aunque en el aspecto alimentario no existe un estudio claro que especifique cual era la dieta de estos precursores -los rhipidistios-, tampoco hay evidencias de que tuvieran esrategias, como algunos peces actuales poseen, para la captura de alimento fuera del agua, como por ejemplo el pez continental Toxotes jaculator.
Virtualmente todos los restos fósiles que proceden del registro del Devónico Inferior son artrópodos. En Australia se han encontrado huellas asociadas a un posible cuadrúpedo (Warren et al., 1986), pero su afinidad no está clara, y tampoco se han encontrado restos de actividad de vertebrados terrestres en este período.
En el Devónico las comunidades de artrópodos eran diversas, encontrándose detritívoros y predadores y sorprendentemente pocos herbívoros. Esto hace pensar que la evolución y diversificación de los artrópodos estuvo ligada a la evolución de las plantas y adaptación de las mismas al medio terrestre.
El Devónico Inferior presenta un yacimiento bastante conocido, Rynie Chert, en Escocia, del Siegeniense. En este período la mayor interacción entre plantas y artrópodos se produjo vía detritus, lo cual se deduce de las distintas morfologías animales, distribución de coprolitos, y la forma en que las plantas presentan evidencias de ataque por organismos. Este último aspecto no está totalmente confirmado. La mayor parte del registro corresponde a artrópodos cuya forma de alimentación era detritívora, aunque no corresponde al grupo con mayor diversidad de especies. Los Millípedos, parece que han debido ser abundantes a lo largo de todo el Devónico, aunque este dato no se puede hacer corresponder con una importancia en el papel ecológico de este grupo. Existen pequeños artropleuridos, extraídos de las localidades de Alken an der Mosel (Størmer, 1976) y Gilboa (Shear, datos no publicados), mientras que los colemboleanos, que son importantes comedores de detritus y suelo actualmente, en el Devónico sólo aparecen en el yacimiento Rhynie Chert (Greenslade y Whalley, 1986). La fauna más tardía se encuentra representada en este yacimiento por seis especies que representa a dos grupos mayores, los orbatidos y los endeostigmatidos. Los primeros insectos son arqueoagnatos procedentes del Devónico Inferior de la península de Gaspé, Canadá (Labandeira et al., 1988). Los insectos fósiles son raros a lo largo del Devónico (Shear et al., 1984).
Numéricamente, los animales más abundantes en Rhynie Chert, y Gilboa son predadores. Este exceso de predadores, se continúa a lo largo de todo el Devónico hasta el final del Carbonífero. El grupo más importante lo constituyen los arácnidos trigonotarbidos, que numéricamente son dominantes y diversos en Rhynie Chert y Gilboa (9 especies, más de 3 géneros; Shear et al., 1987) y Gilboa. Las primeras evidencias de arañas (1 especie), y producción de seda, provienen de la zona de Gilboa (Shear et al., 1989), que incluye a otros depredadores, como centípedos (probablemente 2 especies), escorpiones, y pseudoescorpiones.
Las primeras comunidades devónicas de animales son totalmente diferentes de las del resto del Devónico. Este dominio de los predadores es importante también, porque caracteriza el Carbonífero y el Pérmico basal de aquellas zonas donde aparecen los tetrápodos.
Haciendo un resumen de las relaciones que existieron durante el Devónico, parece que inicialmente la relación artrópodos plantas, debió ser exclusivamente vía detritus, a medida que el número inicial tan bajo de artrópodos hebívoros se veía incrementado, este ejecía una actividad selectiva en las plantas, las cuales, ya en el Devónico superior y sobre todo en el Carbonífero, van desarrollando mecanismos contra este grupo, como es el aumento en el grosor de los troncos, esclerotización de las hojas, etc., al mismo tiempo este aumento de la protección en las plantas contra los predadores ejercía un proceso de selección sobre los artrópodos. La pirámide trófica en los momentos iniciales, era un tanto anormal, con un número de consumidores primarios muy bajo que se incrementó a medida, que las plantas fueron evolucionando en el medio terrestre. La dieta de los primeros tetrápodos, como ya se mencionó, pudo estar constituída por algunos artrópodos terrestres y otros grupos del medio acuático, aunque sobre este punto no exitan evidencias claras, una de las muchas hipótesis propuestas sea la búsqueda de nuevas fuentes de alimentación por presión en el ambiente acuático.
A partir de los datos derivados del análisis de las adaptaciones de las plantas a distintos medios, se han podido establecer varios modelos de acuerdo a estos ambientes para la evolución de estos peces pulmonados, los cuales habrían sido los ancestros de los primeros tetrápodos:
Modelos en medio marino:
Ahora se tratarán aquellos posibles modelos que hacen referencia a un medio fluvial como posible origen:
Resumiendo, si el origen fue en un medio marino, el número de fosiles debría ser mucho mayor en facies de este tipo que en las de aguas dulces, e inversamente. Ahora bien, si los mismos grupos se encontraran sólo en facies de agua dulce, y estos estuvieran distribuidos por igual en masas de tierra separadas por áreas de mar, y descartando la ruptura y desplazamiento de los continentes, este hecho sólo se podría explicar, si estos hubieran estado adaptados a ambos medios, tanto marino como dulceacuícola, ya que, de otra forma su aparición sería exclusivamente de un área concreta.
La explicación a este hecho sería posible si este grupo fuera migrador, es decir, pasando una parte de su vida en medio dulceacuícola y otra en el mar, semejante a la forma de vida de los salmones actuales. O bien, que una parte del grupo que dió lugar a los primeros tetrápodos quedara restringida a un medio fluvial, en una zona que periódicamente sufriera una disminución importante en la lámina de agua, "obligando al grupo a adaptarse" al medio terrestre, mientras que otra parte del grupo se hizo migrador y en estos períodos estuvieran en medio marino. Esta última suposición haría necesario, en primer lugar, que se encontraran fósiles de este grupo tanto en medio marino, como en medio continental, ahora bien, los restos de los primeros tetrápodos deberían restringirse exclusivamente al medio continental. Esta hipótesis no quedaría confirmada sólo con datos de este tipo, sino que, sería necesario hacer un estudio comparativo, tanto de la anatomía, como de los sistemas de respiración, osmorregulación, y alimentación, así como un repaso por la evolución de los distintos grupos de peces en el Devónico.
El primero de los grupos corresponde al Orden Dipnoi, el cual se extiende desde el Devónico basal (Lockoviense) hasta la actulidad pero sólo 5 familias son exclusivas del Devónico:
de las cuales las tres últimas están presentes en el Devónico Superior, a finales del cual desaparecen.
El primer grupo, Uranolophus, es probablemente marino, que según Denison (1968), tendería a abandonar estas zonas abiertas, pasando hacia zonas de agua dulce.
Dipnorhynchus, ya en el Devónico Medio, se corrresponde perfectamente con el modelo número I anteriormente propuesto, es decir, es estrictamente marino, hallándose en dos puntos muy distantes, Alemania (Lehmann y Westoll 1952) y Australia (Hills, 1933; Campbell y Thomson, 1971). El ambiente de Melanognathus (Distrito del McKenzie, Canadá) no está claro, pero definitivamente no es intermontano. A comienzos del Eifeliense Stomiakykus, descrito en Canadá es también marino. De los otros peces pulmonados del Devónico Medio, sólo Dipterus (distribución mundial) y Pentlandia (Escocia) se ha encontrado exclusivamente en condiciones intermontanas, se encuentra en ambos ambientes y su distribución continua hasta finales del Devónico. El otro grupo de peces, están de acuerdo con los modelos de ambiente marino I y II, como Sunwapta, Griphognathus, Holodipterus, Chirodipterus y Grossipterus del Devónico Superior. A finales del Devónico existe una gran diversidad de géneros únicamente encontrada en las cuencas intermontanas de Norte-América y Groenlandia. Muchos son, aparentemente, endémicos en cuencas aisladas. Una excepción es Rhynchodipterus. Soederberghia se encuentra en Scuaminac, Canadá, y también en el este de Australia (Campbell y Bell, 1977).
Resumiendo, este grupo de peces pulmonados, encajan perfectamente en los modelos marinos I y II, desarrollándose a partir de un antecesor marino. En algún momento en el Devónico Medio, un grupo de ellos se adaptó a condiciones de agua dulce, de acuerdo con los modelos marinos II y III. Desde este punto, una parte fueron exclusivamente marinos y otra evolucionó en cuencas intermontanas, con una distribución muy restringida.
Los Onichodontiformes, con una familia, Onychodintidae, cuya distribución va desde el Emsiense (Devónico Medio) al Devónico Superior (Fameniense), se encuentran asociados casi exclusivamente a facies marinas, y parace razonable suponer que en algún momento de su historia, estuvieron restringidos a medio de aguas dulces. Por tanto se ajusta a los modelos marinos I y II.
Los Rhipidistios, poseen nueve familias:
de estos sólo 6 son exclusivamente devónicos, el resto llega hasta el Carbonífero y Pérmico. Powichthys, dentro de los Porolepidos, se encuentra en condiciones exclusivamente marinas. Otro Porolepis, se da tanto en ambiente marino (Polonia) como en continental (Spitzbergen). Holopthychus, aparece sobre todo, en ambientes extramontanos, y en menor medida en ambiente marino, pero ya a finales del Devónico aparece con distribución mundial, lo cual induce a pensar en un modo de vida anadromo (migratorio). Glyptolepis, por otro lado, presenta diversas posibilidades. Podría haber derivado de un sólo anadromo o residual marino, y después distribuirse a lo largo de un ambiente costero (modelo marino III), o haber derivado de uno aislado de aguas dulces (posiblemente de Holoptychius) como parte del modelo marino III y entonces convertirse a condiciones exclusivamente dulceacuícolas. El punto principal es que todos los Porolepiformes, tienen una conexión muy restringida con el mar y su distribución se puede explicar mejor con variaciones del modelo marino, incluyendo el origen de un antecesor marino.
La familia de los Osteolepiformes, presenta su primer registro en el Devónico inferior, en China, cuyo ambiente no está descrito. En el Devónico Medio, el primer registro se encuentra en Australia, con un dominio claramente continental. Después, esta familia aparece amplimente representada por gran número de géneros, que ocupan zonas intermontanas y cuencas extramontanas, como Osteolepis y Thursius en Escocia; Canningius en Groenlandia; Gyropthychus en Escocia, Groenlandia y Noruega). En el Devónico Medio el registro corresponde a un gran número de tipos de ambientes, con distribución mundial. A finales del Devónico, la situación se complica. En el Frasniense, aparecen en depósitos de tipo marino, en depósitos de inter-reef en Gogon, en el Oeste Australiano (Brunton et al., 1967; Gardiner y Miles, 1975) y en el back-reef de Bergisch-Gladbach. Se puede decir que ya, en el Devónico Superior, son pocos los grupos que se encuentran en condiciones marinas someras en los yacimientos de Turquía, la Ex-Unión Soviética y Norteamérica.
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