© Mario Izquierdo
El concepto de biometría, se refiere a la ciencia y tecnología de la medición, que analiza los datos biológicos estadísticamente. Para el caso de la Paleontología, resulta ser una herramienta útil para la comparación de la variabilidad entre distintas poblaciones de un mismo taxón o en el estudio de las variaciones de forma en el crecimiento.
La velocidad y forma de crecimiento en los organismo es variable. Para el caso de los mecanismos de crecimiento se distinguen 4 tipos:
El crecimiento por acreción se verifica por la secreción sucesiva de material esquelético de mayor tamaño, que va a permitir al organismo su crecimiento y la protección de las partes blandas. Las nuevas capas son segregadas en épocas favorables quedando reflejados estos períodos por estrías, lo cual resulta útil a la hora de identificar dichos períodos.
Este tipo de crecimiento se presenta en los invertebrados, como los moluscos y braquiópodos.
Una de las ventajas de este tipo de crecimiento es que todo el material y la energía utilizada en el crecimiento del esqueleto se utiliza durante toda la vida. Por otro lado, este mecanismo, también permite una variación morfológica del organismo, resultando ser esta variación morfológica una adaptación a cada momento del crecimiento.Respectoa a los incovenientes, el organismo puede llegar a tener un esqueleto demasiado pesado.
Se produce en aquellos organismos que tienen un esqueleto compuesto por una serie de piezas que permiten el crecimiento del esqueleto, como por ejemplo los erizos de mar.
Este sistema representa un ahorro de energía, ya que sólo crea esqueleto cuando tiene lugar el crecimiento. Otra ventaja, es la movilidad que le permite al organismo este tipo de esqueleto. El inconveniente que presenta se refiere a la vulnerabilidad del individuo, ya que existen unas líneas de debilidad en el esqueleto, las líneas de contacto.
Desde el punto de vista paleontológico, permite reconocer el crecimiento del individuo, pero cuando este muere, las placas que componen el esqueleto se dispersan. Si las capas dispersas son representativas, se puede reconocer el organismo que dió lugar al resto fósil.
Este mecanismo implica que el esqueleto sea renovado periódicamente, es decir, cuando el esqueleto antiguo es demasiado pequeño para contener las partes blandas del individuo, este se muda.
En el proceso, el esquelo antigüo no es eliminado completamente, sino que parte de la energía se reutiliza en la creación del nuevo. Los inconvenientes que presenta son, por un lado, la pérdida de partes ya creadas y por otra es que, mientras se produce la generación del nuevo esqueleto, este es blando, con lo que el individuo es mucho más vulnerable al ataque de los depredadores.
La variación marcada del esqueleto en el crecimiento, permite asimismo, una mayor plasticidad al organismo, de forma que permite una adaptación al medio ambiente y a las necesidades fisiológicas del momento.
Desde el punto de vista paleontológico, vamos a tener un número superior de restos fósiles, lo que permite hacer un estudio más detallado del individuo, ya que indican las fases en el tiempo.
Este tipo de crecimiento es el más abundante en la actualidad.
Este mecanismo implica una variación progresiva de la estructura. Se da en organismos con endoesqueletos, produciéndose la reabsorción de parte del esqueleto y segregación de las partes nuevas del esqueleto que son añadidas a las ya existentes.
La ventaja de este tipo de crecimiento es que permite una variación morfológica importante y además cada una de las partes puede variar respecto de las demás. La desventaja más importante, es que no es posible reemplazar las partes dañadas.
Desde el punto de vista paleontológico, permite reconocer los estadios de desarrollo. El inconveniente es que si no existe nada parecido en la actualidad, las partes de mismo organismo pueden acabar clasificándose como organismos diferentes.
Este tipo de crecimiento, suele aparecer combinado con otro tipo de crecimiento, como ocurre en los equinodermos, que además de verificarse un crecimiento por modificación, se da uno por acreción. Para el caso de los trilobites, el crecimiento se producía por anadición de mudas, los segmentos que presentaban se añadían sucesivamente en el crecimiento.
A partir de los mecanismos de crecimiento se pueden deducir las fases del crecimiento. Existen dos sistemas básicos para su análisis:
- Estudiar en una serie de ejemplares los tamaños y formas de los distintos individuos de la especie, pudiéndose establecer así fases de crecimiento. Se aplica a aquellos organismos que tienen un sistema de crecimiento por adición o muda.
- Observar elementos que se reflejen en el esqueleto de un individuo y que permiten reconocer el crecimiento ontológico del organismo. También se puede medir la velocidad de crecimiento y se usa para estudiar la variabilidad de los distintos elementos. Esto se aplica en organismos que presentan un crecimiento por acreción.
Este tipo de análisis va a permitir conocer la velocidad de crecimiento de un organismo. Por ejemplo, para el caso de los cnidarios es de días o meses, o para el de los insectos de días o semanas.
Las diferencias en la velocidad de crecimiento se deben tanto al control genético como a la evolución. En un organismo no tendríamos una variabilidad que no estuviera sometida a una variabilidad genética.
Otros factores que también influyen son: la nutrición, la competencia y las condiciones ambientales físico-químicas. Esto recibe el nombre de norma de reacción.
En el crecimiento de un organismo se observa una variación durente la ontologenia, como vemos en los siguientes gráficos:
Representación con respecto al espacio
La velocidad (la primera deriva).
La aceleración (la segunda deriva).
Tenemos que el crecimiento se detiene cuando el organismo no ha alcanzado el estadio adulto. Si no se tuviera en cuenta la influencia del medio ambiente se observaría que las distintas partes de un organismo crecen de distinta forma. Por ejemplo, en el caso del hombre, la cabeza decrece respecto del resto del cuerpo. En estos casos debe existir una coordinación, ya que en caso contrario se daría una disfunción.
Para el caso de los estudios paleontológicos sobre ontogenia se toman dos parámetros que corresponden a dos caracteres morfológicos.
Se representan en un diagrama de dispersión, donde X e Y corresponden a cada uno de los valores de los caracteres elegidos, por ejemplo, anchura frente a longitud. Esto define una nube de puntos a la cual se ajusta una recta. En función de la pendiente podemos tener dos casos generales:
| Crecimiento isométrico | Crecimiento anisométrico |
 La variación en la velocidad de crecimiento es igual. Dentro del crecimiento isométrico podemos tener dos casos: - la relación entre el parámetro y y el x sea igual a 1, es decir, no hay cambio de la forma del individuo a lo largo del crecimiento. y/x = 1 - si una dimensión crece más rápido que la otra, pero el índice de las relaciones permanece constante, es decir, y/x es distinto de 1, tenemos una recta que viene determinada por la ecuación: siendo b la pendiente. |
La variación en la velocidad de crecimiento para ambos caracteres es distinta. Las relaciones entre las dimensiones no permanecen constantes, produciéndose un cambio en la forma. La ecuación que define este tipo es la siguiente: Este tipo de crecimiento suele ser el más frecuente. Dentro de este tipo anisométrico existe un tipo especial, el crecimiento alométrico que viene determinado por la fórmula: Las constantes de variación en este tipo de crecimiento vienen dadas por las siguientes ecuaciones:
1
a = --- (Σyi - b Σxi)
n
n Σxy - Σx·Σy
b = -------------------
nΣx²i - (Σxi)²
donde |
Causas que intervienen en un crecimiento anisométrico:
· El crecimiento anisométrico no es accidental, sino que constituye parte del código genético y posee un valor funcional.
Un ejemplo, lo constituyen los artrópodos que crecen por procesos en los que se produce un cambio de forma. En otros grupos, hay cambios de forma en los que se produce una adición de estructuras y pérdida de otras.
En los braquiópodos se observa que existen también cambios de forma. Estos cambios les confieren una mayor resistencia y fijación al sustrato.
Para el caso de los vertebrados los cambios que se producen deben implicar que la relación volumen - superficie, se mantenengan. Si el hueso crece linealmente en todas sus partes, crecería en sección 8 veces, lo cual no lo haría lo suficientemente resistente para el peso que tiene que soportar, por ello, el crecimiento en volumen debería ser el lineal elevado al cubo (v = l³); de ahí que la sección transversal deba crecer más rápido para que sea más resistente.
En el caso de los lamelibranquios, no solo se verifica un crecimiento externo, sino que se da también una acreción lateral como en espesor, lo cual les confiere mayor resistencia.
El primer paso consiste en numerar cada uno de los ejemplares que componen la muestra objeto de análisis para su posterior identificación.
· Para el análisis de la variabilidad, se tomarán las siguientes medidas para cada uno de los individuos:
A continuación, sobre los datos se elaborará un histograma para cada uno de los caracteres anteriores. Los intervalos tomados en el histograma deberán ser lo suficientemente representativos para poder realizar una interpretación, es decir, si tuviéramos 30 ejemplares, no resultaría válida una distribución con 15 intervalos.
Finalmente, a partir de los histogramas se realizará una interpretación sobre la estructura de la población.
El segundo estudio que se va a realizar se centra sobre el análisis del crecimiento. Para ello se tomará un ejemplar tipo y se medirán los caracteres anteriormente indicados que correspondan a cada estadio de crecimiento reconocido.
Después, las medidas tomadas se representarán en un diagramas de dispersión, según los siguientes pares: L-A y L-E para los ejes de coordenadas. Después se tratará de ajustar una línea a la nube de puntos obtenida.
El ajuste de la línea a la nube de puntos puede hacerse manualmente con el siguiente procedimiento: se representa la media de los valores de la variable dependiente (A y E en nuestro caso) para cada intervalo de la variable dependiente (L) y se unen los puntos resultantes. Si disponemos de una hoja de cálculo como pueda ser excel, este proceso se puede realizar de forma automática. Para ello deberemos represetar los valores en un diagrama tipo XY y después, si tenemos instalada la herramienta de análisis de datos, seleccionando los puntos del diagrama, mostraremos el menú contextual, en dicho menú veremos una opción que permite ajustar una línea a la nube de puntos. Se pueden ajustar varios tipos a la nube de puntos, lo normal será seleccionar el primer tipo que es lineal, o bien el segundo, cuando se trate de un tipo de crecimiento alométrico.
Como último paso, interpretaremos el tipo de crecimiento (la relación entre las variables) y describiremos el cambio de la forma en el desarrollo.
| Número | Longitud (L) (cms.) |
Ancho (A) (cms.) |
Espesor (E) (cms.) |
Costillas |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 2.10 | 2.80 | 2.50 | 20 |
| 2 | 2.25 | 2.40 | 2.30 | 20 |
| 3 | 2.40 | 2.85 | 2.60 | 22 |
| 4 | 2.10 | 2.50 | 2.55 | 17 |
| 5 | 2.10 | 2.90 | 2.60 | 24 |
| 6 | 1.20 | 2.10 | 2.00 | 24 |
| 7 | 1.70 | 2.15 | 1.50 | 21 |
| 8 | 1.80 | 2.45 | 2.15 | 24 |
| 9 | 1.60 | 1.80 | 1.75 | 17 |
| 10 | 1.90 | 2.40 | 2.60 | 21 |
| 11 | 1.90 | 2.25 | 2.10 | 18 |
| 12 | 2.30 | 2.60 | 2.60 | 18 |
| 13 | 1.80 | 2.50 | 2.25 | 21 |
| 14 | 1.80 | 2.30 | 2.25 | 18 |
| 15 | 2.60 | 2.10 | 2.20 | 19 |
| 16 | 1.72 | 2.15 | 1.80 | 19 |
| 17 | 2.40 | 2.60 | 2.30 | 24 |
| 18 | 2.00 | 2.70 | 2.34 | 21 |
| 19 | 1.35 | 1.90 | 1.80 | 21 |
| 20 | 1.75 | 1.96 | 1.90 | 16 |
| 21 | 2.00 | 2.40 | 2.30 | 25 |
| 22 | 2.30 | 2.60 | 2.50 | 27 |
| 23 | 1.90 | 2.20 | 2.20 | 20 |
| 24 | 1.90 | 2.50 | 2.30 | 21 |
| 25 | 2.00 | 2.30 | 2.30 | 18 |
| 26 | 1.70 | 2.50 | 2.00 | 13 |
| 27 | 1.85 | 2.30 | 2.15 | 15 |
| 28 | 1.20 | 1.70 | 1.60 | 14 |
| 29 | 2.00 | 3.00 | 2.45 | 20 |
| 30 | 1.25 | 1.75 | 1.80 | 16 |
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Al observar el histograma correpondiente a la longitud, se aprecia que el intervalo con mayor frecuencia englobaría a individuos con una talla entre los 1,8 y los 2,1 cms., presentando las siguientes frecuencia más elevadas el intervalo anterior a este y el posterior. Este predominio podría apuntar a que nos encontramos ante una población adulta.
Si tomamos los datos procedentes de la anchura, se aprecia también que el intervalo que predomina -presenta mayor frecuencia- corresponde a tallas medias y por encima de la media, lo cual apuntaría hacia una población adulta, como en el caso de la longitud.
Respecto al espesor se aprecia también que el intervalo que presenta mayor frecuencia corresponde a aquel (2,1-2,3) que incluye la media (2,19). Si nos atenemos al máximo de la muestra se observa que el intervalo con mayor frecuencia está mucho más próximo que al valor mínimo. Los intrvalos próximos al mínimo, muestra frecuencias muy bajas. Es decir, serían más abundantes individuos correspondientes al estadio adulto.
El número de costillas como se observa no es constante, existe variación dentro de la población, lo cual puede estar indicando la existencia de individuos en diferentes estadios de desarrollo. Predominan los que tienen entre 18 y 21 costillas, lo cual podría indicar, atendiendo a las medidas previas, que corresponden a individuos adultos.
De esta forma, se podría afirmar que la población está compuesta en su mayoría por sujetos adultos, y algunos individuos juveniles.
Las medidas para los distintos estadios de desarrollo del ejemplar tipo se recogen en la siguiente tabla:
| Estría | Longitud | Ancho |
|---|---|---|
| 1 | 1,63 | 2,09 |
| 2 | 1,60 | 2,03 |
| 3 | 1,47 | 1,90 |
| 4 | 1,25 | 1,55 |
| 5 | 0,88 | 1,30 |
La estría se refiere a cada una de las líneas que indica cada una de las etapas de crecimiento del individuo.
Para el caso del ejemplar tipo se realizará el mismo diagrama de dispersión aplicando una escala normal y una escala logarítmica para los ejes de coordenadas. Haremos esto con el fin de diferenciar, en el caso de que fuera un tipo de crecimiento anisométrico, que pudiera tratarse también de un caso especial, alometría. Para optar por uno u otro, como se ha indicado, se tomarán los dos ejes de coordenadas logarítmos y se ajustará la recta. Si la pendiente de la recta que tenemos no difiere significativamente de 1, entonces no es alométrico.
Ejes no logarítmos
Ejes logarítmos
Para el caso de los ejemplares de la población que estamos tratando, el diagrama de dispersión es el siguiente:
Se observa que el tipo de crecimiento que muestra el ejemplar tipo corresponde a un modelo anisométrico de crecimiento, en nuestro caso, la pendiente no difiere significativamente de 1, luego se trataria de un tipo anisométrico.
Para el caso de la población, la línea de ajuste indica también que se trata de un tipo anisométrico, tanto, por los datos obtenidos para los caracteres longitud-ancho, como para el caso longitud-espesor.
Si se comparan los resultados procedentes de la muestra poblacional escogida con la del ejemplar tipo, se observa que ambos corresponden al mismo tipo.
En lo relativo al cambio de forma, a partir de los resultados obtenidos se puede afirmar que existe modificación en la forma, esto lo evidencian las diferencias entre la longitud y la anchura y la longitud y el espesor a lo largo del crecimiento del individuo.
Existen varios ejemplos. "El estudio de un braquiópodo del Pérmico, Dielasma del norte de Inglaterra" (Case study 1 - The Permian brachiopod Dielasma from the north of England).
El segundo ejemplo, se refiere al Estudio de la Distribución de los tubérculos de un trilobites. Y el tercero, también se centra sobre los caracteres morfológicos de un trilobites.
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