Micropaleontología

Foraminifera

Es el grupo más importante por su abundancia e importancia geológica. Se trata de protozoos con pseudópodos finos recorridos por corrientes. Poseen una concha que inicialmente es quitinosa y que se va enriqueciendo por una sustancia mineral que segrega el propio organismo o toma del medio.

La concha está formada por una o más cámaras comunicadas por aberturas llamadas forámenes.

Características del organismo vivo

Se trata de un animal con un citoplasma dividido en:

a. Endoplasma: Se diferencian dos regiones:

• externa, que desempeña una función alimenticia
• interna, con núcleos y que interviene en la reproducción

b. Ectoplasma: se manifiesta al exterior mediante pseudópodos, cumpliendo una función de fijación, captura de alimento, excreción, locomoción y formación de la concha. Los pseudópodos salen al exterior por lor orificios de la concha.

Crecimiento

Presentan dos tipos de crecimiento:

• Continuo: da formas uniloculares
• Periódico: resulta en formas multiloculares. La aparición de nuevas cámaras tiene lugar en el reborde por la intervención de los pseudópodos "amasando" las sustancias. Inicialmente se produce una cementación y posteriormente se calcifica la pared dando lugar a una cámara nueva con una estructura laminar.

Tipos de enrrollamiento:

Nutrición

La dieta es vegetal, compuesta por diatomeas o algas. En función del habitat su alimentación va a estar constituida por:

• Litorales: diatomeas, flagelados o esporas de algas.
• Pelágicos: copépodos, metazoos (larvas).
• Limos: Materia orgánica del lodo.

Movimiento

La mayor parte de las formas son de vida libre desplazándose por pseudópodos a una velocidad de mm/h. El desplamiento se suele verificar sobre el fondo o bien sobre otro animal.

Existen también formas de vida sésil que viven fijas de forma temporal al fondo o bien a otro organismo. La fijación se realiza por medio de cemento calcáreo o bien por la viscosidad del ectoplasma.

Las formas de vida planctónica, presentan un caparazón más fino, espinas u otro elemento protuberante que aumente su volumen y con ello la flotabilidad. Su desplazamiento se realiza por la acción de las corrientes.

Implicaciones del dimorfismo sexual

Su reproducción presenta dos fases:

• Gamonte
• Esquizonte

que son consecuencia de la división asexual.

Las formas esquizontes (B) o también denominadas macrosféricas presentan la primera cámara o proloculum pequeño, aunque el tamaño global es grande. Al contrario, las formas A o microsféricas presentan un proloculum grande pero un tamaño global pequeño.

La fase esquizogonia, es la fase más constante del ciclo. El desarrollo suele ser:

esquizonte polinucleado -> esquizonte uninucleado -> larva plantónica

La fase gamogonia es más variable e incluso puede estar ausente. El ciclo que siguen es:

esquizonte -> individuos bentónicos -> flagelos -> copulación -> nueva generación

Algunos foraminíferos pueden presentar trimorfismo sexual, compuesto por dos gamontes y una esquizonte y ocurre que cuando se producen gamontes no se dan esquizontes.

Si se unen los dimorfos, formas adultas y formas jóvenes tendremos polimorfismo, cuyas causas no pueden determinarse con seguridad si son debidas al tipo de reproducción o bien al medio.

En algunas especies actuales se ha comprobado que el período de reproducción dura dos año bajo unas condiciones (Canal de La Mancha) y en otros casos 1, en condiciones tropicales.

Los individuos esquizontes, en la actulidad, son más abundates que los gamontes, es decir, predomina la fase asexuada, sin embargo, en géneros fósiles, esta relación se invierte. Una explicación a este hecho puede ser la destrucción del caparazón de los esquizontes en el momento de la emisión de los embriones lo que afecta a su preservación en el registro fósil.

Tipos de cámaras embrionarias:

Características de la Concha:

Forma de la concha:

Composición:

Pseudoquitinosa: Son las formas más primitivas y más simples, de ellas deriva el resto. Su fórmula es parecida a la de la queratina o pectina más a la quitina. Estas formas se agrupan en sólo orden.

Aglutinadas: (foraminíferos arenáceos). Las formas aglutinadas son exógenas, formadas por elementos tomados del medio -raro magnetita o granates, diatomeas, cocolitofóridos y más común arenas de cuarzo, espículas y fragmentos de concha- soldados por un cemento segregado por el animal, pseudoquitinoso, calcáreo o silíceo, más raro es el ferruginoso.

La disposición puede ser regular o irregular (buena o mala selección). Puede aparecer en la zona interna de la concha, en la externa o en el cemento segregado por el animal. Las formas que presentan pseudoquitina, no se interrumpe por perforaciones como ocurre en los hialinos, por tanto el citoplasma no sale al exterior.

El tipo más común, las calcíticas se dividen en:

• 1. Microgranulares
• 2. Aporcelanadas
• 3. Hialinas
• 4. Aragoníticas
• 5. Silíceas

1. Microgranulares:

Se caracterizan por:

• Conchas gruesas
• Yuxtaposición de granos subesféricos más o menos homogéneos de un tamaño inferior a 5μm.
• Desodenación de gránulos que dan formas microgranulares radiales y pseudofibrosas, que pueden ser:
  • Monoestratificadas
  • Pluriestratificadas. Combinación de las dos.

2. Aporcelanadas:

Se caracterizan por:

• Cristales finos de aspecto cristalino (luz refractada), opacos (transmitida).
• Los actuales presentan color ámbar perdido durante la diagénesis al tiempo que el tamaño de los cristales aumenta hasta tomar un aspecto granular.

3. Hialinas:

Se caracterizan por:

• Son formas transparentes y vidriosas, a veces enmascarado por el efecto del espesor.
• Observación al microscopio con nícoles cruzados
  • Las formas granulares, se muestran como yuxtaposición de pequeños granos de 5-10μm. con el eje en distinta dirección. Coloreados.
  • En las formas fibrosoradiadas los cristales se disponen perpendicularmente a la superficie de la concha, da luz negativa, cruz negra con círculos concéntricos isométricos.
  • Las formas espiculares son fusiformes con cemento calcítico, orientadas paralelamente a la perferia de la concha.

4. Aragoníticas: Son inestables. Se dan susticiones de calcita por aragonito

5. Silíceas: Son escasas y rara vez sufren procesos de silificación totalmente.

Elementos estructurales

En función del número de cámaras podemos diferenciar entre formas:

• Uniloculares o Monotalámicas
• Multiloculares

Los elementos estructurales que presentan:

• Proloculum
• Cámaras posteriores
• Tabiques
• Suturas
• Aberturas
• Ornamentación
• Sistema de canales
• Estructuras internas

• Proloculum. Es la cámara embrionaria que se comunica con la siguiente por un canal de comunicación, el flexoestilo
• Cámaras posteriores. En las más evolucionadas la porción de concha se compone de 2 ó más cámaras "ap. embrionaria" o "núcleo concha". Muy importante en la clasificación taxonómica:

Tipos:

• A. Las más pequeñas denominadas gamogontia
• B. Las más grandes se denominan esquizontes

Las camáras posteriores aparecen después del proloculum y presentan una morfología variable:

Generalmente son simples, aunque pueden estar segmentadas en cámaras más pequeñas o formaciones internas más o menos complejas. Ej.: en Nummulitidae son simples, aumentando en complegidad en los Heterosteginas.

· Tabiques. Se distinguen dos tipos:

• Simples: compuestos por una sóla lámina
• Lamelares: constituidos por varias láminas

· Suturas. Los tipos más comunes son los siguientes:

• Simples
• Complejas
• En relieve
• Curvas
• Cortadas
• etc.

· Aberturas. Cuando se forma una nueva cámara, la anterior queda atrás. El foramen comunica las cámaras:

- Primarias:

• Simples
• Múltiples

son importantes en la sistemática y presentan una forma variable:

• Arco
• Coma
• Hendidura
• Radiales
• Dendrítica
• Cribosas

Por la posición distinguimos:

• Terminal
• Subterminal
• Basal
• Aerial (medio)
• Periférica
• Umbilical (en las troncoespirales)
• etc.

- Secundarias: no abren sobre las cámaras sino a pequeñas cavidades.

Las aberturas pueden presentar modificaciones en los estadios de la ontogenia. Los elementos que suelen presentar son:

• Dientes: Que pueden ser simples o bífidos.
• Labios o placas: pueden esconder la abertura parcial o totalmente.
• Trematóforo: se trata de una placa que tapa la abertura
• Cuello.
• Sifones
• Burletes

· Perforaciones. En los hialinos se observan perforaciones para el paso de los pseudópodos como se ha indicado anteriormente. En el caso de los organismos de modo de vida planctónica este carácter es relevante para sus clasificación sistemática.

En los aglutinados aparecen falsas perforaciones, "protoporos" tubulares.

· Ornamentación. La ornamentación es variable según los grupos:

• Póstulas. Son consecuencia de variaciones en la salinidad).
• Espinas. Aparecen en las formas planctónicas como elemento para favorecer su flotabilidad.
• Tubérculos
• Tabiques y quillas están presentes en las formas bentónicas.

En general, se puede decir que la ornamentación depende de la disponibilidad de carbonato cálcico en el medio, así, suelen presentar una ornamentación mayor, aquellos grupos de aguas cálidas.

En los organismos que poseen una concha de tipo hialina, su estructura es más o menos compleja en toda la pared y compleja en la periferia y tabiques.

Para el caso de Nummulitidae, la complejidad afecta a la estructura interna: muralla, tabiques o cámaras; o a varios de los elementos anteriores.

En el caso de los Sornayina, la complejidad afecta a las tres estructuras internas, es decir, muralla, tabiques y cámaras.

Los tabiques, son gruesos, recorridos por canales anastomosados que le confieren a la concha aspecto esponjoso. Otras veces, las cámaras pueden estar divididas por estructuras esqueléticas internas en forma de tabiques que pueden aparecer a lo largo de la ontogeneia.

Ecología de los foraminíferos

La mayor parte son marinos con los siguientes modos de vida:

• 95% son bentónicos
• 2,3% - 2,5% Plantónicos
• resto no definido

El rango de profundidad en la que viven oscila entre los 0 mts. y los 200 mts., no siendo frecuentes a grandes profundidades.

Existen otra serie de factores importantes que influyen en este grupo:

• Temperatura
• Salinidad
• Nutrición
• Naturaleza del fondo

Otros factores con menos peso son:

• Luz
• Concentración de CaCo₃
• Oxígeno
• Presencia de sales nutrientes
• pH
• Turbulencia
• Turbidez
• Corrientes

• Temperatura: Normalmente, la temperatura va ligada a la profundidad. En función de ello se puede diferenciar:

- Aguas frías: Aparecen formas aglutinadas con cemento no calcáreo con conchas finas.

- Aguas cálidas: Las formas son calcáreas por la disponibilidad de carbonato cálcico, y son ornamentadas. Suele darse simbiosis como el comensalismo. El rango de condiciones de temperatura es más estrecho para el caso de formas pertenecientes a latitudes bajas de zonas tropicales.

Sabemos que la temperatura (T) influye en la disolución de carbonatos:

ΔF_o = -RT Ln K

Sin embargo, la T no se puede utilizar cuando esta es > 50°C en calcita porque ΔF_o se desconoce. Por ello se utiliza la entalpía (ΔH°) que no varía de forma significativa con la T, pudiendo considerarse que ΔH° @ cte.

De aquí se deduce que:

		ΔHº
log K	=	-------------------	+	C
		2.303 RT

Calculemos K(CaCO₃) para una T normal 25°C, 15°C, 40°C, si:

ΔF_o(CaCO₃) = -269.78 Kcal/mol
ΔF_o(CO₃^-) = -126.22 Kcal/mol
ΔF_o(Ca⁺²) = -132.18 Kcal/mol
ΔH°(CaCO₃) = -288.45 Kcal/mol
ΔH°(CO₃^-2) = -161.63 Kcal/mol
ΔH°(Ca⁺²) = -129.77 Kcal/mol

R = 1.99 · 10^-3 Kcal/mol/°K

ΔF_o(R) = (-132.18) + (-126.22) - (-269.78) = 11.38 Kcal/mol
ΔH_o(R) = (-129.77) + (-161.63) - (-288.45) = -2.95 Kcal/mol

Para obtener el valor de K, se toma una T de 25°, es decir, condiciones normales, ya que antes, es necesario conocer la cte. de integración C en la fórmula:

		ΔH°(R)
(1)   lg K	=	- ------------------	+	C
		RT · 2.303

ΔFo(R) = -RT Ln K

ΔFo(R) Ln K  =  - ------------- RT

K = e ^{ΔF_o / RT}   =>   K = e^-19.19   =>   K = 1/e^-19.19  =>  K = 4.63 · 10⁹

Sustituyendo en (1):

C = -10.49°C

- A 40°C => T = 288 => K = 10^-8.43

- A 25°C => T = 288 => K = 10^-8.32

- A 15°C => T = 288 => K = 10^-8.25

Los resultados anteriores demuestran que la calcita es más soluble cuanto menor es la T, ya que, como vemos, K aumenta debido a que en la siguiente expresión:

		(aCa+2)(aCO3-2)
K	=	----------------------------
		(aCaCO3)

Actualmente, existe una estratificación de las aguas por un enfriamiento progresivo en función de la profundidad. Así, por ejemplo, existen diferencias entre la temperatura de aguas superficiales de zonas tropicales, de 28°C a los 4°C para los puntos más profundos (zona abisal). Esta estratificación, va a condicionar la distribución de los organismos bentónicos en zonas tropicales y zonas de aguas someras, cercanas a los polos.

Sabemos también, que la presión (pCO₂), junto con la T, es otro factor que influye en la disolución-precipitación de carbonatos. El primer factor (pCO₂) aumenta con la profundidad en la columna de agua. Si relacionamos los dos factores (pCO₂ y T) tenemos que:

· ΔF_o(T,x) = 0.0481 · T(°C) - 1.41·10^-6 · x(m) + 10.1813

K = 10 ^{- ΔF_o/2.3RT(°K)}

Si representamos el P.A.I. y K frente a la profundidad:

La zona A conocida como zona de saturación es la zona por encima de la cual existe sobresaturación de carbonatos (P.A.I. > K). Ocurre en medios someros.

La zona B, se conoce como nivel de compensación. En esta zona, la diferencia entre el P.A.I. y K es mínima, así, lo que cabría esperar, debido a que K>P.A.I., es que hubiera disolución de carbonatos, pero eso no ocurre así.

En la zona C, que se encuentra por debajo del nivel de compensación, se produce una disolución neta de carbonatos, ya que P.A.I. < K.

Los foraminíferos plantónicos, también muestran una distribución acorde con la disposición de las aguas en función de la temperatura y la densidad. Las especies que están adaptadas a medios de aguas frías, tienen menos problemas en lo que se refiere a la adapatación, que aquellas otras de medios más someros.

Este hecho es útil porque hace de los foraminíferos buenos indicadores de variaciones climáticas.

En cuanto a la distribución en función de la profundidad existen las siguientes zona:

a. Litoral
b. Sublitoral
c. Batial
d. Abisal

a. Litoral En las formas bentónicas aglutinadas, calcáreas presentan las siguientes características:

• Conchas pequeñas y aplanadas
• Formas gruesas o muy gruesas
• Otras formas capaces de adherirse al substrato

b. Sublitoral Se distinguen los siguientes ambientes:

· Zona de turbulencia. Las poblaciones son reducidas, con formas fuertes. Aparece alguno planctónico, más común en la zona elevada, a veces aparecen en lagoones debido a la acción de las tormentas.

· Plataforma interna. Se aprecia un aumento de la diversidad, tanto cualitativamente como cuantitativamente:

• las formas aglutinadas menos 5%
• los planctónicos, al gual que los aglutinados aparecen de forma escepcional.

Plataforma externa. Comparte muchas características con la plataforma interna. También aquí se produce un acúmulo de la diversidad desde los dos puntos de vista:

• las formas aglutinadas > 5%
• aumento de los organismos de carácter planctónico.

c. Batial. En esta zonación también se incluye cualquier descenso brusco en la rampa:

• El número de géneros y especies de las formas bentónicas se mantiene.
• La relación planctónicos / bentónicos aumenta.
• Formas aglutinadas entorno al 5%.
• Los elementos complejos aumentan en proporción.
• Por encima de los 1000 mts.:
  • disminución de los bentónicos y aumento de los aglutinados.
  • incremento de los planctónicos

d. Abisal. En zonas con profundidades superiores a los 3000 mts.:

- El número de elementos disminuye

Los aglutinados van a ser más abundantes por debajo de la línea de compensación de la calcita.

• Salinidad: Los mayores niveles de abundancia se dan en salinidades normales (aprox. 35^o/_oo).

Los planctónicos son raros por encima de valores 40^o/_oo y una oscilación de ± 6^o/_oo, siendo raro por debajo de valores de 24^o/_oo.

Niveles bajos de salinidad (lagoones, manglares), favorecen una diversidad baja de foraminíferos aglutinados -frecuentemente con estructuras no complejas y cementos silíceo o ferruginoso, otros presentan un caparazón blanco, como es el caso de los Rotaliacea. De caparazón también blando en aguas frescas y salobres -raro encontrar restos fósiles- aparecen los Allogromiina.

Concentraciones elevadas de CaCO₃, o bien sales, hacen que los grupos predominantes sean los Miliólidos, excluyendo al resto de los grupos.

• Nutrición: Los foraminíferos juegan un papel muy importante en los sistemas marinos, siendo micro-omnívoros. Suelen alimentarse de bacterias, algas, protistas, invertebrados, generalmente microflora.

Este tipo de microorganismos presentan la mayor abundancia en primavera y otoño que coincide con el aumento en la población de foraminíferos. En invierno existe un período vegetativo.

Los que son carroñeros, se alimentan de partículas orgánicas muertas.

Oros, se alimentan de algas simbióticas, como son los hermatípicos (zooxantelas).

Las fluctuaciones estacionales, como en mares boreales, podría dar lugar a la formación de poblaciones con baja diversidad.

Los estrategas de la "r", al no encontrar otros organismos competidores, alcanzan la madurez sexual muy pronto, alcanzando gran tamaño, hecho también favorecido por la abundacia de nutrientes.

• Naturaleza del sustrato: El sustrato, no es un factor restrictivo para los que tienen un modo de vida fija, a excepción de los que viven en arrecifes y en todos los casos afecta sólo a los que tienen un modo de vida bentónico.

Los sedimentos finos, suelen tener un contenido mayor en materia orgánica, por tanto un mayor contenido en nutrientes a diferencia de aquellos sustratos formados por sedimentos gruesos, ello se debe a que los sedimentos de grano grueso suelen ser lavados con mayor facilidad lo que hace que los nutrientes sean eliminados.

La resistencia de la concha es otro elemento que viene determinado por el tamaño del grano, por norma, aquellos que viven en un medio con un tamaño de grano más grueso (arenas y gravas) van a tener una concha con una resistencia superior.

Aquellos que viven fijados al fondo, presentan una morfología aplanada convexa, con una concha también más gruesa.

• Luz: La nutrición va estrechamente ligada a la presencia luz dado que la mayor parte de la dieta de los foraminíferos es vegetal y la existencia de esta fuente de alimento depende de luz para poder llevar a cabo la fotosíntesis.

• Oxígeno: Es indispensable. En la masa de agua la distribución varía, por tanto va a afectar a la distribución de estos grupos, pudiendo ser un factor limitante.

• pH: Dado que el pH influye en la precipitación de carbonato, va a condicionar que aparezca en mayor proporción las formas con caparazón calcáreo, o aglutinadas no calcáreas.

CaCO3 + H2CO3

-----------------> <-----------------

Ca+2 + 2 H-CO3

1)	H2CO3	-----------------> <-----------------	CO3H- + H+ ΔFo=8.69 K=10-6.37
2)	CO3H-	-----------------> <-----------------	CO3H-2 + H+ ΔFo=14.09 K=10-10.82

Para el caso 1) tendríamos que:

Para el caso 2):

Si aH⁺ = pH entonces:

Por lo tanto:

Es decir:

· pH ácido, no hay formas calcíticas, predominando las formas aglutinadas no calcíticas. Son de ambiente restringido.
· un pH básico faorece la existencia de las otras formas.

• CaCO₃: Su abundancia, hasta un cierto límite, va a condicionar la presencia de foraminíferos con conchas gruesas y una mayor ornamentación. En aguas tropicales (cálidas), la ornamentación va a ser mayor ya que la temperatura es otro factor que influye en la precipitación de carbonato. De esta forma, en zonas cercanas a los polos, va a existir una diversidad menor, así como un predominio de las formas con una ornamentación menor.

La calcita con fórmula CaCO₃ puede presentarse como:

	| HMC x>0.1
CO3 Ca1-x Mgx	|
	| LMC x<0.05

La siguiente tabla, resume de forma sintética la composición de varios grupos de microfósiles:

• Sales nutritivas: Su escasez, va a condicionar la presencia de este grupo. El período de crecimiento y reproducción, coincide con el período de mayor abundancia de nitratos.

• Turbulencia y corrientes: Tenemos turbulencia y corrientes que afectan a un nivel superficial y que vienen provocadas por los vientos y las variaciones de temperatura.

Por otro lado, las olas producen cambios en la vertical en el contenido de nutrientes y la temperatura, modificando el habitat y con ello la diversidad de este grupo.

• Turbidez: La turbidez influye sobre el número de formas aglutinadas.