© Mario Izquierdo
· De este grupo ya aparecen referencias, no identificado como tal grupo, desde hace 2000 años (Estrabón, 63 a.c. 25 d.c.).
· Puede darse dimorfismo y trimorfismo sexual, lo que puede llevar a confusión a la hora de efectuar su clasificación.
· Su morfología externa consiste en una lente biconvexa, con forma circular. Según las variaciones en la biconvexidad pueden ser planas o globulares, con simetría bilateral o ligeramente asimétrica, involutas o evolutas.
· El borde puede ser redondeado, obtuso o cortante; y según el contorno: umbonada, globosa o hundida.
· Las cámaras son numerosas, simples o con subdivisiones.
· Presentan un sistema complejo de canales: septales, marginales y verticales.
· Abertura en forma de hendidura arqueada y situada en la base del último septo.
· Aparecen desde el Cretácico Superior a la Actualidad.
Hilillos de tabicación. Parten del borde de la concha, cuerda marginal. No alcanzan el centro, aunque están orientados hacia él debido a que se cruzan con los planos de los tabiques, que pueden ser flexuoso ...
Hilillos que parten de la intersección del tabique con el plano de la concha, parten perpendicularmente al mismo y su función es de sostén. Sus formas caracterizan las especies. Quizás, su sinuosidad o mayor complejidad esté relacionada con la presión hidrostática, como ocurre en los ammoniodeos.
Sólo en algunas especies, las laminaciones de la espiral de la concha reflejan el interior de la superficie en la parte externa. Otras se concentran en el área del cordón marginal, en espiral. Este carácter sirve para su clasificación.
Los tabiques y espira. En medios de baja energía, los cortes se hacen paralelamente a la estratificación.
Los tabiques nacen de la cuerda marginal, y se inflexionan en el sentido de la espira. No se cierra, menos el último que toca el techo de la vuelta anterior.
Se toma en cuenta la altura de la vuelta y la longitud entre dos vueltas. En el caso de los nummulítidos se toma una vuelta concreta, con un tamaño que sea de un individuo en estado adulto. La forma y la distancia es variable según las especies.
· Es un elemento importante para sistemática.
Los tipo de cámaras embrionarias que se encuentran son:
Se puede estudiar con microscopio electrónico la deuteroconcha y la protoconcha, que presentan perforaciones menos las separaciones entre tabiques.
Se aprecia también un cordón marginal y los refuerzos son de distintas mineralizaciones.
Los canales pueden ser: marginales o septales.
Se aprecian también perforaciones de la muralla.
El sistema de canales es complejo, siendo desconocida su función. Asociados a estos aparecen también mineralizaciones.
Las forma esquizontes son menos numerosas que la gamontes, este hecho puede ser debido a una conservación diferencial.
Se distinguen dos subfamilias:
Nummulitinae
Heterostegininae
Se caracterizan por presentar cámaras simples sin habitáculos laterales.
Comprende los siguientes géneros:
· Nummulites (detalle). La espira es de crecimiento lento. Tabiques cortos y oblicuos con relación al radio. Con o sin vacuolas en la lámina espiral. Su distribución va desde el Paleoceno Superior al Oligonceno.
· Assilina. Es análogo a Nummulites, de crecimiento lento y con tabiques perpendiculares a la vuelta anterior, diferenciándose de la anterior en la inclinación de los tabiques. Su distribución va desde el Eoceno Medio al Superior.
· Operculina. Espira con crecimiento rápido, tabiques largos y ligeramente arqueados. Su distribución se extiende desde el Eoceno a la Actualidad.
· Operculinella. Es de crecimiento rápido, tabiques largos y en forma de hoz, dispuestos de forma tangencial a la vuelta anterior. El elemento primitivo es Ramikothalia que se caracteriza porque incluye a los cordados (Amaltheus). Su distribución es Paleoceno-Eoceno Inferior.
Se caracteriza por poseer cámaras complejas por complejidad de los tabiques secundarios.
· En las primeras vueltas no hay tabiques, después si.
· Otros son reticulados por las cámaras secundarias, mientras otros ocupan todo.
· El grupo en su desarrollo cumple la Ley de Haëckel: las primeras son lisas y después aparecen los nuevos caracteres.
· La distribución del grupo se extiende desde el Eoceno a la Actualidad.
Los géneros más representativos son:
· Heterostegina. Conchas de crecimiento rápido, como Operculina. Presenta tabiques secundarios incipientes.
· Grzybowskia. Es el caso extremo de compartimentación. Se trata de formas involutas. Los tabiques primarios y secundarios que le confieren el aspecto reiculado, se sueldan. Su distribución va desde el Eoceno Superior a la Actualidad.
· Spyroclipeus. Es como Grzybowskia, pero con las cámaras unidas en camarillas. Su distribución se restringe al Eoceno.
Características:
· Conchas suborbiculares e incluso lenticulares, con una lámina de cámaras bien desarrollada.
· Las formas macrosféricas presentan un proloculum bilocular seguido de cámaras preembrionarias bien desarrolladas. Las formas microsféricas tienen las cámaras iniciales con disposición espiral y situadas en posición apical.
· Presentan canales espirales e intraseptales.
· Se distinguen dos grupos:
- Con velo o con prolongaciones ("tissue"). Estas formas son propias del Stampiense Superior terminal hasta el Aquitaniense Medio.
- Las que carecen de extesiones alares aparecen en el Aquitaniense Inferior hasta el Burdigaliense Superior.
Géneros:
El género representativo es Miogysina (ver detalle) que se caracteriza por tener conchas con cámaras laterales bien desarrolladas. En las formas macrosféricas, las cámaras embrionarias se localizan apicalmente, con ausencia de cámaras ecuatoriales entre ellas y el borde marginal.
El grupo parte de Divisinas (Cretácico Superior de Madagascar), de estos derivan Ramikothalias que se diversifican en el Paleoceno Superior, dando:
De Operculina:
Heterostegina (Paleoceno)
Grzybowskias (Eoceno)
· Para su estudio no puede aplicarse el actualismo.
· Es un grupo que muestra una tendencia a la extinción. Los grupos actuales, compuestos por las Heteroteginas, poseen camarillas complejas.
· Se supone que vivían en el fondo en posición vertical y que al morir pasaban a una posición horizontal. Posteriormente, en los 60, Paulovec supone que la posición tanto en la vertical como en la horizontal no permitiría la bilateralidad, sino que desarrollaría asimetrías. Blomdeau (1972), revisa las consideraciones anteriores y apoyándose en los estudios sobre el Eoceno de París, descubre que estos organismos tenían capacidad de regeneración.
El citoplasma no ocupa todo el espacio, sino una parte. Si esto es así, su densidad debería ser menor de lo que se suponía y si a esto se añade la existencia de determinados componentes en el agua, entonces la densidad del organismo se asemejaría a la del agua, por ello se llegó a la conclusión de que organismo debería vivir en un ambiente de plataforma con fondo lodoso (la densidad es mayor), lo que le permitiría mantener la posición vertical, e incluso tener cierta capacidad de movimiento por efecto de las corrientes.
Este movimiento, llevaría asociado un choque con el fondo en el desplazamiento, pero al ser el fondo lodoso, sería amortiguado. Este movimiento provocado por las corrientes, también lavaría los finos, lo que haría que el substrato fuera más duro, de manera que el chocar con el fondo, los bordes de la concha del organismo se dañarían, hecho que viene corroborado por los hallazgos.
Hace algunos años, algún autor comprobó que Operculina era menos densa. Por otro lado, otros autores verifican que:
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