© Mario Izquierdo
Su nombre procede de las palabras arthron y podos, es decir, pies articulados.
Aparecen en el registro fósil desde el Vendiense (Proterozoico Superior) con el género Parvankorina.
Es un grupo muy abundante en el Paleozoico.
Representa las 2/3 partes de las especies vivas.
Son diblásticos con el celoma reducido.
Presentan simetría bilateral.
Poseen un caparazón o esqueleto externo quitinoso con una función de protección y sostén. Por su composición se preservan bien en el registro fósil, estando bien representados.
El exoesqueleto, además, puede estar reforzado por fosfato cálcico (trilobites, cangrejos y ostrácodos), que por ejemplo para el caso de los trilobites, se observan dos capas: una superficial compuesta por cristales de calcita que es perpendicular a la superficie, y una segunda, más gruesa que se dispone desbajo de esta. Como se ha comentado, este hecho, permite su preservación.
Existen otros grupos que no presentan exoesqueleto mineralizado.
Poseen un cuerpo y apéndices segmentados y dividido en tagmas, existiendo regiones especializadas.
Los apéndices se distribuyen en series pares:
Son muy abudantes y diversos, en conjunto, los artrópodos sobrepasan al resto de los otros grupos, existiendo en torno a 2·106 de especies en la actualidad.
En el registro fósil, los grupos más representativos lo componen los trilobites y los ostrácodos.
Resultan buenos fósiles guía.
Presentan una evolución rápida.
Los cambios morfológicos que muestran son consecuencia de la adaptación al medio.
Dada su senbilidad a los cambios del medio ambiente, son útiles para realizar reconstrucciones paleoambientales.
Se observan radiaciones adaptativas:
Son segementados: mantienen relaciones con los anélidos.
Esclerotización: es el proceso por el que se produce el endurecimiento de la quitina.
Articulación de los apéndices, lo que les confiere gran movilidad.
Tipo de músculos: en este grupo son estriados, para el caso de los anélidos son fibrosos.
Presencia de alas: por extensión lateral de la parte dorsal del exoesqueleto.
Nos permite reconocer al grupo.
Cumple la función de sostén y protección.
Es segregado por la epidermis, y desde la zona más interna a la más externa podemos distinguir:
Está compuesto por carbonato cálcico. Existen escleritos o apodemas que es cada parte o segmento que le permite la articulación. En la zona flexionada se inserta un músculo.
Respecto a la esclerotización, tiene lugar en todo el conjunto de los escleritos y en posición dorsal y ventral, existiendo una representación mayor en la dorsal.
Aparecen púas o setas insertados en el exoesqueleto.
Los pies, que son articulados, se escuentran también cubiertos por la cutícula. Cada segmento se conoce como podómero, los cuales se encuentran interconectados por membranas y músculos.
Se agrupan en dos grandes tipos:
Unirrámeos: tienen una sóla rama que se compone de un podómero proximal, coxa y otros accesorios que constituyen la rama.
Los birrámeos van disminuyendo desde la parte posterior a la anterior y presenta:
La cruziana (), es una huella fósil dejada por el arrastre de apéndices hacia atrás por los trilobites, excavando el sedimento.
Rusophycus (), es una huella fósil en la que se aprecian las impresiones del coxa de los trilobites. Indica un momento de reposo (Cubichnia).
Dimorphicus, lateral.
Protichnites (). En los bordes más externos se producen impresiones más finas que corresponden a los filamentos del exopodito de los trilobites.
Presentan un tipo de crecimiento por mudas.
El exoesqueleto da soporte y protección, variando periódicamente el caparazón. Estos períodos se conocen con el nombre de instar. El crecimiento es rápido, duplicando incluso el volumen del cuerpo, pero no existen cambios, mientras la cutícula es constante.
Una de las ventajas de este tipo de crecimiento es que se permite una varación morfológica del individuo. Las mayores desventajas son que el individuo invierta mucha energía en el proceso, y sobre todo la desprotección en el momento de producirse la muda.
La talla media de los individuos suele ser de 10 cm., aunque algunos quelicerados pueden alcanzar los 2 mts, o 1 m. como es el caso de los escorpiones fósiles.
Los trilobitomorfos, tienen varios instar, con cambios del exoesqueleto. En el período que dura la ecdisis, el organismo no come, lo que hace es ingerir gran cantidad de agua lo que ayuda a hincharse y desprenderse así de la envuelta.
Algunos tienen la capacidad de regeneración, pero algunos casos no se regenera con la forma que la estructura anterior. Un ejemplo de esto, lo encontramos en las langostas, concretamente en las antenas-ojos.
Se produce la adquisición de preadaptaciones:
Locomoción: En el Cámbrico ya poseen apéndices para desplazarse del medio marino a la tierra. Los apéndices son más largos y disminuye su número es la región torácica a 6.
Se desarrolla un exoqesqueleto que impide su desecación en medio no acuoso.
En lo relativo a la respiración, los que son birrámeos, sobre todo los acuáticos, existe difusión en la superficie del cuerpo.
Aparecen agallas en hexapodites. En los unirrámeos, como se ha indicado, el área de difusión de gases, se verifica en la superficie, pero con el desarrollo de repliegues, siendo así la superficie mucho mayor.
La adaptación a la gravedad tiene su reflejo en una disminución del tamaño y un refuerzo del aparato muscular.
En lo que respecta a la reproducción, se produce el desarrollo de una capa externa que los aislan del exterior, cumpliendo además la función de intercambio gaseoso con el exterior. Por el contrario, otros son vivíparos.
Inicialmente existe una unidad filética: Arthropoda, puediendo ser el antecesor un anélido con apéndices o parápodos.
Otra hipótesis presupone una organización funcional.
La división de este grupo se va a basar en las tagmatas que caracterizan la superclases:
Así tenemos:
Presentan tres segmentos. Tagmata formado por:
- Cefalón
- Tórax
- Pigidio
Apéndices: 2 apéndices cefálicos unirrámeos (antenas) y numerosos apéndices birrámeos en el torax. No tiene chelos.
Es el primer organismo en desarrollar ojos.
Se compone de una cutícula o caparazón externo fino compuesto por cristales de calacita; y una más interna de mayor grosor también formada por carbonato, siendo la cubierta externa de quitina. Tienen una serie de poros o canales internos que comunicación el interior del organismo con el exterior. Estos canales se conocen como canales setales, nombre que deriva de una púa sensitiva de la que parten.
La estructura del esqueleto es homogénea, con forma ganchudas fáciles de identificar.
Cefalón: El cefalón corresponde al tagmata más anterior. Los caracteres que se utilizan para su clasificación son:
Tórax:
El tórax tiene un número variable de anillos que oscilan entre 2 a 61. Este carácter se consideraba como criterio taxonómico.
Tiene un lóbulo axial y 2 pleurales.
Los surcos diferencian los anillos en el lóbulo axial. Están también presentes en los pleurales.
La articulación se produce por el coginete en cada esclerito.
El border, que puede ser liso o espinoso.
Pigidio:
El pigidio es otro elemento que se utiliza para la clasificación taxonómica y se hace realizando una comparación con el tamaño del cefalón. Así se distingue:
Micropigidio. El pigidio es menor que el cefalón.
Isopigidio. El pigidio es aproximadamente del mismo tamaño que el cefalón.
Macropigidio. El pigidio es de mayor tamaño que el cefalón.
El border también puede ser ondulado o espinoso.
Puede presentar una espina caudal.
En pizarras puede apreciarse bien la estructura interna, donde las partes blandas del organismo tengan un alto contenido en sulfuros, los cuales son reemplazados después por pirita (Py).
El aparato digestivo, ocupa una posición dorsal, junto al labro o hispostoma, bajo la glabela aparece el estómago, situado en la parte más convexa de la misma, estando sustentado por una serie de filamentos. La boca se sitúa en posición ventral junto al hipostoma. El intestino discurre por el lóbulo axial hasta el pigidio.
El aparato circulatorio se ubica en posición dorsal con anillos laterales.
El aparato muscular es análogo al de los primeros crustáceos.
La superficie está esculpida con estructuras que pueden tener funciones sensoriales. En estos poros pueden insertarse púas con funciones sensoriales. También pueden existir tubérculos, presentes por ejemplo en Phacops Rana, cuyos elementos se asocian, en general, con aquellos organismos que vivían en medios oscuros.
Otra estructura son los repliegues que dan un aspecto escalonado a la superficie del organismo.
El tipo de crecimiento es por mudas -conocido como ecdisis, y tiene carácter periódico. Se pueden distinguir 3 grandes estadios en el desarrollo ontogénico:
Protaspis
Meraspis
Holaspis
Protaspis: Corresponde al primer estadio. Se observa como un pequeño disco de 1 mm. de sección aproximadamente, consistente en una placa convexa abierta ventralmente con un lóbulo central segmentado, que dará origen a la glabela, conocida en este estadio como proglabela.
Puede presentar espinas que cuando alcanza el estadio adulto desaparecen.
Tienen ojos muy pequeños que aparecen en los márgenes anteriores, con posterioridad irán desplazándose hacia el interior que va acompañada con una variación en la sutura genal.
Meraspis: En este estadio, el pigidio se encuentra bien desarrollado, siendo transicional. Los ojos se van a situar en la zona más próxima a la glabela. Los anillos se hacen presentes desde el pigidio al cefalón y en función del número de anillos se indica que es meráspido desde 0 a n.
Holaspis: En este estadio ya están presentes todos los segmentos torácicos del adulto. Incluso, en algunos casos, en estadios ontogenéticos avanzados pueden aparecer nuevos segmentos. Se produce una variación el tamaño, no en la forma. La sutura va varias en función del grado de desarrollo:
Proparia.
Gonatoparia.
Opistoparia.
A continuación, podemos ver un ejemplo tomado de un Asaphido que muestra los modos de exuviación de un trilobites.
Para este grupo el tipo de crecimiento es importante porque se observan procesos de heterocronía:
El pigidio pasa de isopigidio o macropigidio a ser micropigio.
La presencia de un área preglabelar en estadio adulto.
También pueden darse procesos tanto pedomórficos como peramórficos.
Una de las ventajas de este tipo de crecimiento es que permite una variación en la morfología del organismo.
El inconveniente es que el nuevo esqueleto es débil, lo que expone al individuo a los depredadores.
Otro de los inconvenientes es que se invierte mucha energía en el proceso.
El punto de ruptura del exoesqueleto se sitúa en el cranidio.
Las estructuras internas han podido ser estudiadas gracias a los R.X. aplicados sobre restos fósiles de individuos que se encontraban incluidos en sedimentos muy finos, de la misma forma que se pudo analizar la capacidad para replegar la cabeza.
Como ya se ha indicado, es uno de los primeros organismos en desarrollar ojos. Se pueden distinguir dos tipos:
Holocroales
Esquizocroales
Holocroales: Están compuestos por lentes esféricas o bien poligonales que se encuentran en contacto. Están cubiertas por una membrana córnea, equivalente de la capa cuticular externa de la que se continúa lateralmente.
Cada lente es un único cristal de calcita. Presenta una gran birrefringencia que no afecta a la visión ya que el cristal se dispone paralelamente a C.
Este tipo, es el más primitivo en los trilobites, presente desde el Cámbrico Inferior, hasta su extinción en el Pérmico.
Esquizocroales: Son lentes grandes separadas entre sí por un material intersticial (la esclerótica), con la misma estructura que el resto de la cutícula.
Las lentes son muy biconvexas y de estructura compuesta. También están constituídas por calcita pero muestran una corrección contra el agtismatismo y también contra la birrefringencia.
Este tipo de ojos, son un producto de la variación morfológica evolutiva del tipo holocroal. Son típicos en el Suborden Phacopina.
El limbo se compone de dos láminas separadas por una sutura marginal hasta donde se une al border con las espinas genales. Consta de 2 tubos que se extienden por los bordes y tienen perforaciones.
Esta estructura está presente en Trinucleus y Harpida. En los primeros suele aparecer ornamentada, mientras en los Harpidos es lisa.
Se encuentran agrupados en familias, a otros niveles no existe un acuerdo, ya que aparecen una serie de factores problemáticos:
Sutura genal.
Origen y relaciones filogenéticas.
Los criterios que se tienen en cuenta para realizar la clasificación son:
Atendiendo a los criterios anteriores se distinguen los siguientes grupos mayores cada uno con sus órdenes:
Aparecen desde el Cámbrico Inferior al Pérmico Superior.
Comprende cerca del 95% de los trilobites.
Presentan ojos bien desarrollados.
El pigidio normalmente es menor que el cefalón (micropigidio).
Tienen 5 ó más segmentos.
Sutura genal.
Los segmentos se articulan.
La región pleural en el pigidio es articulada.
Existen diferencias en el contorno del cuerpo y en el lóbulo.
La ornamentación y profundidad son variables.
Son comedores de alimento sobre el fondo, mientras otros muestran adaptaciones pelágicas.
Pueden ser epifaunales o infaunales.
Tiene un suborden: Redlichiina. Engloba a dos géneros:
Se caracterizan por tener un cefalón grande.
Son micropigidios.
Presentan numerosos surcos.
Existen espinas en las pleuras.
Ojos grandes.
En el registro fósil se extienden desde el Cámbrico Inferior al Cámbrico Medio.
La glabela es variable aunque en general es mazuda, más ancha en la parte anterior.
Presentan de 7 a 8 segmentos.
Son macropigidios.
De acuerdo a la sutura genal, son opistoparios.
El pigidio es mayor que el cefalón, es decir, son macropigidios.
Los géneros representativos son:
Aparecen desde el Cámbrico Inferior al Devónico Superior.
Son formas muy variadas con glabelas pequeñas.
Presentan glabelas simples cónicas que no alcanzan el borde anterior.
Surcos más o menos rectos bien marcados.
La región torácica muestra numerosos anillos.
El pigidio es más pequeño que el cefalón, es micropigidio.
Se extiende desde el Cámbrico Inferior al Devónico.
Los géneros más representativos son:
Se extienden desde el Cámbrico Medio al Ordovícico Inferior.
La sutura genal es opistoparia.
El cefalón es mayor que el pigidio, es decir, son micropigidios.
Presentan espinas genales.
Los géneros representativos son:
Se extiende desde el Ordovícico Inferior al Devónico.
El pigidio es mayor que el cefalón, son macropigidios.
Sutural facial desarrollada, aunque durante la evolución se va viendo reducida.
Los géneros representativos son:
Aparecen desde el Ordovícico al Silúrico Medio.
El limbo es ornamentado.
Cefalón desarrollado.
Carecen de ojos.
La sutura es marginal.
Presentan 6 segmentos torácicos.
El pigidio es pequeño y triangular.
Los géneros representantivos son:
Este grupo estaba incluido antiguamente en el orden Ptychopariida como suborden y hacia el 2002 fue excindido por Ebach & McNamara.
Se extienden desde el Cámbrico Superior al Devónico Superior.
Presentan limbo liso o con pequeñas perforaciones.
Los ojos son pequeños.
El pigidio es pequeño.
Aparecen desde el Ordovícico al Pérmico.
La glabela es grande y abultada.
Presenta espinas genales.
La sutura genal es opistoparia.
Los ojos son holocroales.
El número de segmentos torácicos oscilan entre 8 y 10.
El pigidio es igual al cefalón, es decir, son isopigidios.
Los géneros representativos son:
Se extienden desde el Ordovícico al Devónico Superior.
La sutura genal es proparia.
La glabela es grande y generalmente mazuda.
Presentan gran diversidad.
Comprende los siguientes subórdenes:
Aparecen desde el Ordovícico Inferior al Devónico Medio.
Los lóbulos en la glabela están bien desarrollados.
Los ojos son holocroales y pequeños.
Son micropigidios con espinas caudales y genales.
Presentan de 8 a 10 segmentos torácicos.
El género más representativo es:
Se extienden desde el Ordovícico al Devónico Medio.
La sutura genal es gonatoparia.
La glabela presenta surcos bien diferenciados, y varios lóbulos laterales.
Los ojos son holocroales.
El número de segmentos torácicos varia de 8 a 11.
El pigidio es subtriangular.
El género más representativo es:
Están presentes en el registro fósil desde el Ordovícico Inferior hasta el Devónico Superior.
Los ojos son de tipo esquizocroal.
La glabela es grande en su parte anterior. En el caso del género Phacops presenta tubérculos.
La sutura genal es proparia.
El pigidio es pequeño.
El enrrollamiento no está bien desarollado en el caso de los Delmanítidos.
El género más representativo es.
Aparecen desde el Ordovícico Inferior al Devónico Superior.
La glabela está bien desarrollada con los lóbulos casi unidos (los surcos son transglabelares).
La sutura genal es opistoparia.
El pigidio es de gran tamaño, siendo en algunos casos macropigidiales.
Presentan tubérculos.
El género representativo es:
Aparecen desde el Cámbrico Superior al Devónico Superior.
Muestran espinas grandes y numerosas.
La glabela tiene 3 pares de lóbulos laterales.
La sutura genal es opistoparia.
El tórax tiene de 8 a 10 segmentos torácicos.
El pigidio es corto y espinoso.
La ornamentación consiste en tubérculos.
El género más conocido es:
Son de pequeño tamaño y carecen de ojos, por lo tanto, no existe sutura.
Son isopigidiales.
Presentan 2 segmentos torácicos.
El lóbulo axial está bien marcado.
Los segmentos anteriores son inarticulados, lo que implica que el tipo de enrrollamiento cree una estructura nueva, causando:
Dentro de los agnóstidos se distingue una superfamilia:
Se caracteriza porque sólo se observa el cefalón y el pigidio.
Comparte el tipo agnostido y polimeroide:
La glabela es corta.
Presentan ojos y la sutura es proparia.
El pigidio puede estar segmentado o no.
Presenta anillo occipital.
Aparecen asociados a materiales marinos: lutitas y areniscas.
Se observa una diversidad superior en ambiente somero, y condiciones de salinidad de 32 o/oo a 34 o/oo, en plataforma abierta. Como ejemplo se puede indicar que en algunas capas se han llegado a encontrar hasta 29 especies.
En ambiente restringido, a profundidades medias a altas, la diversidad es baja, sin embargo, existen muchos individuos.
En zona de plataforma, no aparecen trilobites por no ser constante o bien porque la salidad es muy elevada.
Estos animales carecen de mandíbulas, lo que condiciona su alimentación. Son organismos detritívoros, bentónicos y pacedores.
El desplazamiento se verifica con los apéndices birrámeos, que son constantes a lo largo de la evolución. El movimiento de los apéndices es un movimiento ondulatorio que se transmite desde la parte posterior a la anterior.
Existen una serie de factores que influyen en la tendencia evolutiva:
Cabe suponer que en el Proterozoico Superior debería existir alguno. Ya en Cámbrico Inferior, existen muchos nichos ecológicos con una amplia radiación.
En el Cámbrico Superior, se produce un aumento de la población, con una pequeña crisis, la cual coincide con la aparición de los cefalópodos carnívoros.
En el Ordovícico comienza su declive, hasta desaparecer por completo en el Pérmico. De las 140 familias, sólo 3 continúan siendo cosmopolitas como endémicas.
Son muy importantes en estudios paleogeográficos. Están muy ligados a las facies, con límites de provincias netos o graduales. El aislamiento genético condiciona la provincialidad.
Cámbrico: La primera radiación adaptativa tiene lugar en el Cámbrico Inferior, con 30 familias.
Estos grupos, presentan caracteres primitivos: glabela larga y segmentada, micropigidios, grandes lóbulos palpebrales, número elevado de anillos, entre otros caracteres.
Las provincias que se distinguen son:
En esta provincia domina el orden Redlichiida: glabela ancha y sutura opistoparia.
Dominan los ollenélidos: carecen de sutura falcial.
Los grupos que aparecen en el Norte de Asia, Suroeste de Europa y Noroeste de Africa, se extinguen en el Cámbrico.
La segunda radiación se produce en el Cámbrico Superior: Son polimeroides endémicos en ambiente de plataforma abierta:
Asociados a las facies terrígenas de Europa Central, aparecen muchas familias de plimeroides. El área preglabelar se amplia, los lóbulos palpebrales se ven reducidos, son opistoparios, presentan de 10 a 14 segmentos torácicos.
Los Agnóstidos, resultan buenos fósiles guía para el Cámbrico Medio y el Cámbrico Superior, aparecen asociados a litofacies de mar abierto.
Basándonos en los Agnóstidos, se pueden establecer una serie de biozonaciones:
Como se ha indicado, en el Cámbrico Superior se produce una pequeña crisis que consiste en la desaparición de este grupo, coincidiendo con la aparición de los cefalópodos carnívoros.
También en el Cámbrico Superior terminal, desaparecen muchos polimeroides.
En Norteamérica y Australia, después de la extinción de este grupo de trilobites, se repueblan supuestamente por la migración desde zonas más frías o profundas.
· En el Ordovícico, Se produce un declive en la diversidad, sólo persisten algunas familias muy especializadas en caracteres como:
Las provincias que se distinguen en el Ordovícico son:
* En el Ordovícico Inferior:
* En el Ordovícico Superior, las pronvias anteriores se reducen a 3. El grupo que domina es Pseudogygites.
· En el Silúrico quedan pocos taxones de este grupo.
· En el Silúrico y Devónico: Se producen cambios morfológicos mínimos
Predominan los grupos de dalmátidos y phacópidos, caracterizados por: glabelas grandes, ojos esquizocroales, sutura proparia y 11 segmentos torácicos.
En esté período son cosmopolitas, resultando muy útiles en bioestratigrafía. Aparecen asociados a facies carbonatadas.
· Durante el intervalo Carbonífero al Pérmico, domina el grupo Phillipsidae, que se caracteriza por presentar: gran glabela, ojos holocroales, son opistoparios, tienen 9 segmentos torácicos y un gran pigidio.
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