© Mario Izquierdo
· Los hemicordados forman un filum aparte.
· Engloban a formas tanto coloniales como solitarios.
· Son vermiformes
· No son segmentados.
· Son de cuerpo blando.
· Presentan simetría bilateral.
· No presentan notocordia, ni faringotremia, ni epineura.
· Comprenden dos grupos:
· Los hemicordados se asemejan a los cordados por la presencia de hendiduras branquiales. Tienen un cordón nervioso a partir de la epidermis dorsal del embrión, inicialmente identificado como la notocordia, pero posteriormente se comprobaría que correspondía a la prolongación de la bolsa bucal.
· Su desarrollo larvario, los aproxima a las formas agusanadas de vida libre que presentan faringotremia y como se ha indicado, una estructura pequeña que recordaría a la notocordia. La fase larvaria de los Hemichordata muestra un gran parecido con la de los equinodermos (larva auricolaria), así compartirían un antecesor común con los equinodermos.
· Pertenecen al grupo de los deusteróstomos, junto con los Pogonóforos, Queragnatos y Cordados.
La relación entre estos grupos, se produce por heterocronía. Un desarrollo retardado de la larva tornaria, pudo dar lugar a la formación de la larva auricolaria, desembocando en la aparición de la notocordia y del tubo nervioso.
Los procesos de heterocronía, presentan 4 posibilidades lógicas combinando la madurez sexual y el desarrollo somático:
a. En un especie el desarrollo somático se hace mas lento, entonces los individuos adultos, recuerdan los individuos jóvenes de la generación antecesora.
b. Se adelanta la maduración sexual.
c. Se hacen más rápidas las tasas y ritmos somáticos manteniéndose el tiempo de madurez sexual, así las fases juveniles de la posterior recuerdan a las adultas de la antecesora.
d. El momento de maduración se hace más tardío.
En nuestro caso, únicamente en las dos últimas (c y d) el adulto de la antecesora se parecerá a la primera fase de la ontogenia de la especie descendiente. Así, la ley de Haeckel, sólo se cumple en estos dos casos, ya que en los dos primeros la ontogenia no recapitula la filogenia y además faltan fases que truncan el proceso de recapitulación.
El proceso evolutivo sería el siguiente:
Echinodermata Hemichordata Urochordata Cephalochordata Vertebrata
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| | | |____________|
| | |_____________________|4
| | Chordata |3
| |_______________________|
| Hemichordata |2
|___________________________|
Echonodermata |1
|
De esta forma, los Echinodermata compartirían la deuterostomia(1) con las demás formas, luego los Hemichordata compartirían la faringotremia(2) y la epineura y notocordia estarían presentes en el paso 3. En el nodo 4, las relaciones del modo de vida y relaciones de estructuras esqueléticas. Para el caso de los Vertebrata, el desarrollo de un esqueleto óseo se interpretaría como una autapomorfía.
Un análisis del rDNA 18S, indica que los deusteróstomos se componen de dos clados principales: cordados y equinodermos + hemicordados, este análisis indica que cada uno de los cuatro principales taxones (Vertebrata + Cephalochordata, Urochordata, Hemichordata y Echinodermata) son monofiléticos. De este análisis también se desprende que los pterobranquios habrían derivado de gusanos enteropneustos más que constituir un grupo hermano de los enteropneustos. El anidamiento de los pterobranquios dentro de los enteropneustos modificaría sustancialmente el punto de vista de evolutivo de los cordados, ya que apunta a que el deuteróstomo ancestral se asemejaría más a un gusano de vida libre que a un pterobranquio sésil colonial. Cameron, C.B., Garey, J.R. and Swalla, B. J. (2000) "Evolution of the chordate body plan: New insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla." Proc. Natl. Acad. Sci. 97: 4469-4474. (Online)
· Tienen una longitud que oscila entre los 2,5 a 250 cm.
· Son solitarios.
Se distinguen las siguientes partes:
· Presentan branquias con 10 a 100 pares de hendiduras branquiales.
· Viven en zonas lodosas costeras en cuevas en forma de "U".
· El collar no presenta tentáculos a diferencia de los pterobranquios.
· Son coloniales.
· El cuerpo presenta forma de vasija.
· Tienen un tamaño aproximado de 7 mm.
· El collar presenta prolongaciones huecas y brazos con tentáculos ciliados.
· En la faringe pueden aparecer las hendiduras branquiales, o bien estar ausentes, pudiendo ser vestigiales.
· Su estructura corporal es análoga a la de los graptolitos, es decir, como los que integran la clase Graptolitina. Se asemejan en las partes duras, aspecto que sirve a algunos autores para relacionar también las partes blandas (no es un dato definitivo).
· Se encuentran formados por organismos de cuerpo blando, los zooides, incluidos en tubos cuya cubierta es proteica.
· Se distribuyen en ramas, diferenciándose las siguientes partes:
· Su alimentación consiste en algas diatomeas, larvas y otros microorganismos, que capturan y llevan hasta la boca con los tentáculos.
· El tracto intestinal tiene forma de "U", desembocando en el ano por la parte anterior.
· La estructura central que se encuentran compartiendo los individuos, se denomina rhabdosoma. Cada unidad no se compone de 2 unidades sino que es único, es entero. Esta característica permite relacionar a los pterobranquios con los graptolitinos.
· Son hemicordados coloniales que aparecen en el Cámbrico y desaparecen en el Devónico Inferior.
· El esqueleto exterior de la colonia de composición quitinosa recibe el nombre de rhabdosoma. El rhabdosoma comienza con el desarrollo de la sícula, pequeña y cónica, a partir de la cual salen las estipes que soportan las tecas. Cada serie lineal compone una estipe. Las que tienen muchas ramas pueden adosarse dando así formas: monoseriadas, biseriadas ... En cada rama aparecen las tecas y en cada una de estas un zooide.
· El tipo de reproducción que presentan es de tipo sexual.
El esqueleto consiste en una capa muy fina -peridermo- formada por fibrillas de colágeno, distinguiéndose 2 capas:
La sícula corresponde a la teca inicial y presenta una orientación contraria al resto de las tecas. La sícula se encuentra dividida en dos partes:
a. Prosícula.
b. Metasícula.
a. Prosícula: Es la parte apical membranosa con forma de hilo y las varillas que lo soportan. b. Metasícula: Corresponde a la parte apertural que esta formada por elementos de crecimiento.
Existe una estructura a modo de varilla que recorre la sícula desde el borde apical, denominado nema, que es el cordón del que pende la sícula, y que termina en la vírgula, que es el cordón que une las tecas según se ramifican.
Esta estructura es utilizada para realizar la clasificación, utilizándose como criterios su tamaño, forma y lejanía o cercanía de la sícula.
En función del tamaño de distingue entre:
Respecto a la forma general, puede ser muy variada, por ejemplo:
- Dichográptido (eutitecas, tecas simples): Tubular con apertura simple, rectilíneas que se solapan paralelamente.
- Leptográptido (cimanotecas): Tecas con una suave curvatura sigmoide en la pared ventral, y un alargamiento y reducción del ángulo de inclinación.
- Climacográptido (streblotecas): Tecas con una pronunciada curvatura sigmoide y desarrollo de una porción genicular puntiaguda.
- Ganchudo (ramphotecas): Con la región distal de las tecas más o menos aislada e invertida, en forma de gancho.
- Lobado (lobotecas): Teca ganchuda en la que se observa un desarrollo excesivo de la pared dorsal, de forma que la abertura de la teca se vuelve sobre si misma, formando un lóbulo muy compacto.
- Triangular (trigonotecas): La teca es ancha en su parte inicial para disminuir luego distalmente y terminar en un pequeño gancho.
- Aislado: Son tecas rectilíneas que terminan en una apertura lobada compacta. Son muy alargadas.
- Auriculado: Tecas largas y delgadas que terminan en dos amplios lóbulos laterales.
La evolución en su crecimiento es la siguiente:
Como se ha indicado, la clasificación se realiza en función de la morfología del rhabdosoma, número y disposición de las estipes y en la forma disposición de las tecas. Sin embargo, el rasgo que sirve para dividir a los dos grandes grupos (graptoideos y graptoloideos) es el número de ramas o estipes.
En función del modo de vida, podemos diferenciar 3 grandes grupos:
Atendiendo a las tecas, tamaños, presencia o ausencia de estolones, se clasifican en los siguientes órdenes:
· Son bentónicas sésiles, con forma cónica o arbustiva.
· Presentan numerosas ramas con cientos de tecas por colonias:
· Los estolones se encuentra uniendo las tecas.
· Su distribución se extiende desde el Cámbrico Medio al Carbonífero.
· Incluye cerca e 30 géneros, entre los que destaca Dictyonema (
).
· La morfología de la colonia es laminar.
· Presentan dos tipos de teca:
· Las aperturas son circulares.
· Su distribución va desde el Cámbrico Superior al Ordovícico Inferior.
· Comprende 5 géneros.
· Aparecen restos desde el Devónico Medio al Silúrico Superior.
· En los relativo a su modo de vida son encostrantes.
· Presentan 2 tipos de tecas, pero las autotecas tienen aberturas muy complejas, consecuencia de su modo de vida.
· Su distribución va desde el Cámbrico Superior hasta el Ordovícico (?).
· Son sésiles y enconstrantes.
· Incluye 2 géneros.
· Aparecen desde el Cámbrico Superior al Silúrico.
· Son bentónicos, sésiles y enconstrantes.
· Presentan tanto autotecas como bitecas distribuidas sobre una base discoidal, y unas estructuras conoidales, las conotecas.
· Carecen de estolones.
· Comprende 12 géneros.
· Están presentes desde el Ordovícico al Devónico Inferior.
· Son planctónicos.
· Solo presentan un tipo de tecas, pudiendo variar de forma a lo largo de la estipe. Es equivalente a la autoteca.
· Las colonias tienen pocas estipes.
· El tejido que compone los estolones es blando.
· El tejido epidérmico del rhabdosoma presenta menos capas que los Dendroidea.
· El grupo incluye cerca de 200 géneros.
Respecto a los subórdenes tenemos los siguientes:
Presentan un rhabdosoma con 2 a 8 estipes uiseriales y pendientes. Su distribución se restringe al Ordovícico.
Tiene una sóla estipe, biseriada y con espinas, siendo las tecas muy curvadas. Su distribución corresponde al Ordovícico.
Son biseriados con las ramas ascendentes y las estipes en contacto entre sí. Aparecen en el Ordovícico y Silúrico.
Tienen una sola rama uniseriada, y están restringidos al Silúrico.
· Presentan una distribución amplia por los mares del Paleozoico, análoga a la de los organismos planctónicos actuales, son cosmopolitas.
· Aparecen asociados a rocas de distintos ambientes sedimentarios:
· De su morfología funcional se deduce que tendrían un sistema de flotación que corresponde a colonias inmaduras; sícula de forma variable constituída por tejido blando que sustentaría la colonia en su inicio.
Se observan una serie de variaciones durante tres períodos:
a. Ordovícico.
b. Silúrico.
c. Silúrico a Devónico Inferior.
a. Ordovícico:
b. Silúrico Inferior y Medio:
Partiendo de formas biseriadas, se desarrollan de nuevo estipes uniseriadas, monográptidos con formas curvadas o helicoidales.
Aquí podemos ver un ejemplo ().
b. Silúrico Superior - Devónico Inferior:
Las formas son uniseriadas sensu stricto. El género es Monograptus ()
Por otro lado, hasta este período existe una disminución taxonómica.
La diferenciación de estos grupos es importante porque presentan una evolución rápida lo cual les hace útil en bioestratigrafía.
Los grupos iniciales presentan 7 u 8 ramas, a lo largo del Ordovícico se van reduciendo de 8 a 4 y de 4 a 2, dividiéndose en dos líneas evolutivas:
a. Glossograptinia. Caracterizados por presentar ramas descendentes y ser biseriados.
b. Monograptina. La rama biseriada finalmente queda reducida a una sola fila ascendente. Y estas formas darán otras en espiral.
Diferenciar a los graptolitos del Silúrico de los del Ordovícico es fácil, ya que los que son descendentes y biseriados corresponden al Silúrico, mientras los del Ordovícico son uniseriados.
· Los Pterobranchia, como se ha comentado, serían un grupo común a Echinodermata y Hemichordata.
· En función de su modo de vida y capacidad para segregar CaCO3 o tejido proteico peridérmico en los Pterobranchia.
· Del estudio embriológico se desprende su semejanza, suponiéndoles un antecesor común.
· Si aplicamos el Principio de Haeckel (la ontogenia recapitula la filogenia), podemos suponer que habrían evolucionado a partir de un gusano oligómero.
· En los Pterobranchia existen estructuras análogas a las de los Bryozoa, pero se asemejan por aquellas características que los hacen convergentes: su modo de vida, que son suspensívoros y encostrantes.
· La presencia de cordón nervioso dorsal los relaciona con los Hemichordata y los Chordata.
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