© Mario Izquierdo
· Aparecen en el Devónico Inferior, alcanzan su máximo desarrollo durante el Mesozoico y se extinguen a finales del Cretácico Superior.
· Este grupo constituye un excelente fósil guía, ya que presentan una distribución amplia, son muy abudantes y tienen un desarrollo rápido. Un ejemplo de su uso para correlaciones estratigráficas lo tenemos aquí
· La protoconcha es globosa y circular al igual que la espira de los Coleioidea (dibranquiales).
· Respecto a la concha externa, se parece a la de los Nautiloidea actuales (tetrabranquiales).
· Su morfología consta de un fragmocono tabicado y una cámara de habitación, con cabeza y embudo hiponómico, branquias, y un sistema digestivo cerrado con el ano y la boca muy próximos.
· El sifón discurre en posición ventral y llega hasta la protoconcha.
· Existen dos piezas de calcita que cumplen la función de opérculo, y suelen aparecer sueltas. Su interpretación las relaciona con el pico córneo del alimentación del organismo.
 Cornaptychus |
 Lamellaptychus |
 Striaptychus |
 Praestriaptychus |
 Granulaptychus |
 Laevaptychus |
Suelen aparecer como única pieza o bien dos que no están articuladas. Si la interpretación que les supone ser un opérculo fuera cierta, cabría suponer que la sección del extremo final de la última vuelta se ajustara al de Aptichus, pero esto no es así, ambas formas son diferentes entre si.
· La concha del organismo presenta un enrrollamiento planoespiral con su eje perpendicular a la concha.
· La posición del sifón siempre es ventral. Respecto a los golletes, se orientan hacia la cámara de habitación, es decir, son prosifonales.
· Los tabiques son opistocélicos, es decir, convexos hacia la cámara de habitación. Los tabiques suelen ser sinuosos y muy complicados en la zona de unión de la concha, por lo que tienen líneas de suruta más complejas.
· Las cámaras estaban ocupadas por gas, otras se encontraban rellenas de un líquido orgánico que mantenían la concha en posición vertical.
· Los caracteres que se tienen en cuenta a la hora de realizar su clasificación son los siguientes:
El grado de recurvamiento.
La forma en que se relaciona con la siguiente vuelta. Existen dos posibilidades:
Exiten tendencias al desenrrollamiento de las conchas tanto a nivel de familia como a nivel de orden, no constituyendo formas aberrantes. Hay que indicar que hacia finales del Cretácico, al final de la exitencia del grupo se observan bastantes grupos con formas casi totalmente desenrrolladas.
Los tipos de enrrollamiento se establecen en función de parámetros que relacionan el tamaño del ombligo con la sección de la vuelta. Para determinar el tipo se tienen en cuenta los siguientes parámetros:
D = Diámetro de la concha.
H = Altura de la vuelta.
E = Espesor medido según la perpendicular a la concha.
O = Tamaño del ombligo.
Respecto a los índices, se utilizan los siguientes:
Indice de aplanamiento total de la concha:
E
Ia = --------
Dm
Aplanamiento de la vuelta = E / H
Grado de enrrollamiento de la vuelta = H /Dm
Amplitud umnilical = O / D
Grado de recubrimiento = I / A
De esta forma se distinguen los siguientes tipos:
· La protoconcha, es una cámara globosa más o menos ooidea que recuerda a la de la espírula. La protoconcha está al comienzo del sifón, presentando una estructura, el prosifón que va desde el inicio del sifúnculo hasta la parte opuesta de la protoconcha.
A partir de una constricción se genera el primer tabique que lo une con la protoconcha, la cual puede ser de ser de tres tipos:
El fragmocono
En las formas del Devónico Inferior el sifón carnoso queda en posición centrada del fragmocono.
Los golletes sifonales son retrosinados.
La cámara de habitación
La cámara de habitación es muy variable, distinguiéndose dos grandes grupos:
En las formas desenrrolladas, la longitud de la cámara de habitación es menor.
Factores relacionados: La longitud de la masa visceral, problemas de flotación y forma del peristoma de la concha.
El peristoma (borde de la abertura) presenta dos tipos de prolongaciones: puede ser liso, o con distintos tipos de modificaciones que pueden afectar a la parte ventral:
Las prolongaciones del peristoma en los márgenes laterales de la concha corresponden a las orejetas. Estos elementos, están relacionados con el dimorfismo sexual, al igual que el tamaño de la concha.
Las fases iniciales son iguales, pero la diferencia entre sexos se manifiesta en estado adulto, donde el tamaño los diferencia. Tenemos así:
Es en los años 60 (1963), cuando Makowski y Callomon, de forma independiente, llegan a la conclusión de que estas formas corresponden a individuos de distinto sexo.
Modificaciones durante el crecimiento
El crecimiento se verifica por acreción.
La fase inicial se denomina premepiónio. Corresponde a la parte de la concha cuando el organismo aún se encuentra dentro del huevo. A partir de ella se origina la primera vuelta con tabiques. Esta primera vuelta sufre un estrangulamiento, la constricción mepiónica", y marca la salida de la huevo. El tamaño que alcanza en este primer estadio es de 1,5mm a 2,5mm, y recibe también el nombre de ammonitelum.
Cuando el organismo sale al exterior, aparece una capa nacarada, otra prismática y la coloración y ornamentación. Este segundo estadio recibe el nombre de postmepiónico.
El crecimiento, continua según una ecuación que define una espiral logarítmica. Aparecen sillas y el resto de los elementos que se encuentran en el organismo adulto.
La tasa de crecimiento resulta ser constante.
Si se analiza el espaciado entre las líneas de crecimiento se pueden establecer ciclos. Los tabiques se forman en periodos quincenales y la vuelta completa tarda en generarse en 1,5 a 2 años.
En estadio adulto, el organismo presenta unos caracteres determinados y la tasa de crecimiento se ve ralentizada.
Los caracteres que se observan son los siguientes:
En este estadio, los tabique empiezan a aparecer más juntos, mientras las suturas tienden a ser más simples.
Los accidentes que haya podido sufrir el organismo quedan también reflejados en la concha, pudiendo aparecer los tabiques más juntos también.
La ornamentación cuando el organismo ha alacanzado el estadio adulto desaparece.
Respecto al enrrollamiento, deja de ser tan acusado.
El peristoma del organismo juvenil no se conserva debido a que es muy frágil, mientras en los adultos si.
Los criterios para diferenciar las macroconchas de las microconchas son los siguientes:
Otros aspectos que señalan la existencia de dimorfismo sexual:
Objecciones a estos puntos que defienden la existencia del dimorfismo sexual:
· Dimorfismo a lo largo de la evolución:
Se han diferenciado dos tipos:
Por ejemplo, en algunos grupos se observa lo siguiente:
Este hecho se produce en algunos casos por el grado de retardo ontogénico y en otros, se debe a cuestiones ambientales.
· Problemas taxonómicos:
El dimorfismo, debe corresponder a machos y hembras de la misma especie. Además, el dimorfismo es variable. Esto puede llevar a nombrar dimorfos de la misma especie o bien al contrario.
Significado evolutivo y fundamentos biológicos:
Solo ocurre cuando la reproducción es sexual, aspecto que aparece en los más avanzados. Esto puede venir determinado por el medio, presentar uno u otro en determinado momento de su crecimiento.
Este sistema se ha observado de forma independiente en distintos grupos a lo largo de la evolución.
Los factores que intervienen son los siguientes:
· A medida que el grupo evoluciona tienden a ser formas sin ornamentación acusada. Elementos ornamentales:
Estrías de crecimiento. Solamente quedan bien marcadas en condiciones óptimas de fosilización.
Costulación. Conjunto y aspecto de las costillas que aparecen transversalmente (son relieve positivo). Se analiza la dirección, tipo y espaciado entre costillas, asicomo el espesor de la costilla:
Dirección. Se distinguen los siguientes tipos:
Tipo. Se tiene en cuenta el trazado de la costilla y la clase. Puede tener costillas primarias y secundarias e intercalares.
Espaciado de la costulación. Corresponde a la separación entre costillas:
Entre cada dos costillas siempre existe un surco.
Quillas y surcos. Son elementos positivos afilados que se sitúan en la zona ventral. Se diferencian los siguientes tipos:
Puede ocurrir que la ornamentación lateral pase por la zona ventral sin sufrir modificación y sea continua. Puede ocurrir que se corte e incluso puede modificar la carena.
Nódulos, tubérculos, clavos y espinas. Se presentan en el cruce de dos elementos en la concha. Se trata de protuberancias que salen en las zonas de debilidad. Se encuentran relacionados en tipo y número con las costillas.
Constricciones y varices. Aparecen a intervalos periódicos unas zonas deprimidas, surcos mayores en el espacio intercostal, se trata de las constricciones. Cuando este tipo de ornamentación es positiva, recibe el nombre de variz.
Puede producirse un aumento o atenuación de la ornamentación bien por dimorfismo como por atenuación del potencial de ornamentacion del individuo.
El significado de la ornamentación puede explicarse como refuerzo de la concha o como refuerzo del anclaje de esta.
Tanto la ornamentación como la sección de la concha está relacionado con la actividad del individuo como con sus formas de defensa.
Quedan al descubierto cuando se desgastan las láminas más externas de la concha.
No todos los ammonoideos presentan simetría bilateral, aunque la línea de sutura se analiza únicamente por un lado.
Existen distintas técnicas para definir línea de sutura:
La sutura se estudia desde la región ventral a la dorsal. La sutura aparece, parte en la región ventral, parte en la lateral y parte en el ombligo.
Lo primero que se observa es la presencia de un lóbulo ventral, se trata del lóbulo sifonal o lóbulo E.
En el lado de la concha, junto al vientre, está el lóbulo lateral L.
Aún en el lateral existe un lóbulo umbilical, el lóbulo U.
El último lóbulo es opuesto al ventral, se trata del lóbulo interno.
Las sillas aparecen entre los lóbulos, recibiendo los siguientes nombres: 1ª silla lateral (S1), 2ª silla lateral (S2), tercera silla lateral (S3) y la silla externa (S).
Se denominan lóbulos accesorios a los que se desarrollan entre los lóbulos E y C.
Los lóbulos auxiliares exteriores o marginales aparecen entre el L y el U. La división en lóbulos es la siguiente:
La sutura ELUI se trata de una sutura cuadrilobular.
La sutura básica es la que está compuesta por ELUI sin auxiliares ni demás elementos.
La evolución de la sutura a lo largo del tiempo es la siguiente:
Sobre el lóbulo ventral en la línea aparece típicamente una silla ventral media.
Los tipos fundamentales de suturas son las siguientes:
Las incisiones redoneadas en las sillas se denominan phylloides.
Teniendo en cuenta la variación que sufre el ammonites a lo largo de su desarrollo, no debe estudiarse la línea de sutura de forma aislada, sino en toda la ontogenia. Otro factor que hay que tener en cuenta es el homomorfismo, lo cual puede llevar a error.
El nivel en la clasificación es variable según los autores, algunos establecen el orden Ammonoidea, otros a nivel de subclase, como se ha tomado en cuenta aquí.
A lo largo de la evolución de los Ammonoideos, se producen cambios bruscos entre los distintos grupos, de forma que las nuevas formas van ocupan el nicho ecológico que dejan las formas anteriores.
Dentro de la Suclase Ammonoidea, se distinguen los siguientes órdenes:
Aparecen en el registro fósil durante el Devónico e incluye a 3 superfamilias y 10 géneros.
Son oxiconos o esferoconos (las formas más primitivas son los giroconos).
Son retrosifonados, con el sifón en posición marginal y ventral.
Se trata de formas con poca ornamentación o bien carecen de ella.
Las líneas de sutura son de tipo ELI, apareciendo algún lóbulo auxiliar como elemento más complicado. El lóbulo ventral no tiene silla.
Se extiende desde el Devónico Superior y comprende 30 géneros.
Se trata de conchas discoidales con ombligo amplio, o bien globosos o esferoconos.
Son retrosifonados, con golletes sifonales macrocoaníticos (forman un tubo) y cilíndricos. El sifón discurre en posición dorsal.
La protoconcha es latisillada. En ella aparece primero el sifón en posición dorsal, después es ventral y termina siendo dorsal.
La ornamentación aparece con impresión del seno hiponómico en la estrías de crecimiento en posición retrolateral.
Se distinguen dos grupos en función de la sutura:
La cámara de habitación es grande.
Aparecen desde el Devónico medio al Triásico basal y comprende entre 150 a 200 géneros.
Son esferoconos.
Retrosifonados.
Las suturas son simples que crecen por la aparicion de lóbulos adventicios. El tipo de sutura es ELI. Las formas más evolucionadas muestran un tipo de sutura filocerátida (recortadas).
Aparecen desde el Devónico Superior al Triásico Superior.
Son oficonos, discoidales u oxiconos.
El sifón es simple y son retrosifonados.
Carecen de ornamentación.
Las suturas son de tipo goniatítica o ceratíticas. Se multiplican los lóbulos auxiliares. Son característicos los lóbulos lanceolados.
Aparecen en el registro fósil desde el Pérmico Superior al Retiense, distinguiéndose 400 géneros.
La variedad de formas es amplia con heteromorfos.
Presentan ornamentación.
La sutura es ceratítica, siendo la básica la cuadrilobulada.
· Se extienden desde el Triásico al Cretácico con 30 géneros.
· Este grupo es abundante en cuencas abiertas y escasas en las epicontinentales.
· Esferoconos y oxiconos. Casi todas las secciones son ojivales.
· Presentan frecuents constricciones. Las suturas tienen phylloides (incisiones espatuladas sobre elementos mayores).
Desde el Triásico Superior al Cretácico englobando 180 géneros.
Las ornamentaciones son finas con varices y a veces constricciones.
Suelen tener ombligo amplio y puede estar desarrollado.
Casi la mayoría de los heteromorfos del Cretácico están incluidos en una superfamilia, Ancyloceratacea.
Aparecen desde el Jurásico Inferior al Cretácico Superior.
Presentan una enorme variabilidad en la ornamentación.
Hasta ahora casi no existen tubérculos.
Casi todas las formas de enrrollamiento pasan a ser desenrrolladas, especialmente hacia finales del Cretácico.
La sutura muestra cinco lóbulos y son de tipo tanto ammonítica como ceratítica hacia finales del Cretácico Superior.
Los ammonoideos resultan muy útiles en bioestratigrafía (ver la utilidad en correlaciones estratigráficas), no así en paleocología debido a las siguientes razones:
Se han podido establecer unas relaciones hipotéticas entre la ornamentación, la sección de la concha, la sutura y la profundidad, que están resumidos en el siguiente cuadro:
Como vemos, las suturas complejas están asociadas con las formas que viven en aguas profundas.
Las formas más hidrodinámicas, son lisos y oxiconos, mientras que las menos hidrodinámicas son muy costulados y cadioconos.
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