© Mario Izquierdo
· Concha bivalva.
· Se conocen cerca de 4500 géneros. Su diversidad es alta.
· Pueblan casi todos los ambientes, aunque son preferiblemente bentónicos.
· Presentan simetría bilateral (las Griphaeas no).
· El manto engloba la cabeza, el pie y la masa visceral.
Pie. El pie se encuentra en posición ventral y presenta forma de hacha afilada, que sirve para saltar sobre el sedimento.
El pie es de movimiento, no de reptación (sólo nucu). Para el caso de los grupos que presentan un modo de vida sedentario, el pie se atrofia. El movimiento, se produce por la acción de los músculos retráctiles y aductores, y los pedales que producen la protacción y la retracción.
Aparato respiratorio. Presenta dos branquias que además de cumplir una función relacionada con la respiración, sirven para seleccionar partículas. El manto que está muy vascularizado interviene también en las funciones respiratorias.
Las branquias son muy complejas, compuestas por láminas por las que circulan los fluidos de los que extraen tanto el oxígeno, como las partículas nutrientes.
La respiración se verifica a través de los sifones. Se trata de una diferenciación del manto:
El pie y los sifones, siempre aparecen en posiciones opuestas.
Sistema excretor. El sistema excretor consiste en un riñón rudimentario.
Sistema reproductor
. Tiene gónadas y la fecundación es externa. Existen dos fases en el desarrollo:Sistema digestivo. Consta de boca, esófago, estómago dilatado e intestino muy largo y enrrollado que desemboca en el recto y ano
El comienzo del sistema digestivo se encuentra en unos palpos labiales y casi no posee cabeza.
Sistema circulatorio. El corazón consta de un ventrículo y dos aurículas.
Sistema nervioso. Está compuesto por gánglios con cordones nerviosos periféricos.
En vez de ojos, poseen unos órganos sensoriales situados en el borde del manto, a modo de ojos compuestos.
Presentan también terminaciones nerviosas, como es el caso del género pecten. Poseen también estatocistos, por ejemplo, para el caso de pecten, el izquierdo es mayor que el derecho.
Poseen también osfradios que cumplen una función quimioreceptora, controlando la calidad del agua que penetra en el organismo.
El lóbulo más externo, es el encargado de segregar la concha, el mediano es el sensorial, y el interno el muscular.
Las branquias aparecen en la cavidad paleal, a un lado del pie. Según los grupos se distinguen los siguientes tipos:
Protobranquial: Las branquias son de pequeño tamaño y hojosas. Se trata del modelo más primitivo.
Filibranquial: Las branquias están formadas por láminas que a su vez se componen de filamentos.
Eulamelibranquial: Es análogo al tipo anterior pero con filamentos que retienen el agua.
Septibranquial: Las branquias se disponen tranversalmente a la cavidad paleal, delimitando una cámara interna que se une al exterior por un orificio.
Normalmente, la concha de un bivalvo posee dos elementos ya presentes en el estado larvario. Se trata de dos puntos de calcificación que pertenece a lo que es el ápice, o umbos que en la zona media no se produce.
En la fase velígera, se produce el estado de la concha que recibe el nombre de Prodisoconcha I. Tiene la forma de la letra Δ (el margen recto).
El paso de la Prodisoconcha I a la Prodisoconcha II, es casi indistinguible. Este estadio consiste en una cutícula calcificada en su totalidad que se encuentra englobando al conjunto.
La Prodisoconcha III, se presenta ya en el estadio adulto.
Los elementos suelen simétricos e iguales, aunque puede ocurrir que no siempre sean simétricos. En la zona de articulación, existen estructuras complementarias: dientes y fosetas.
Según su simetría tenemos formas:
La zona de articulación, es la charnela donde existe una placa charnelar que presenta una complejidad variable (los dientes y fosetas).
La línea de articulación, la charnela, también es variable:
El área definida por la línea de charnela y el ápice es triangular. Cuando no es curvada:
Además de la línea charnelar, se desarrollan prolongaciones que reciben el nombre de aurículas u orejetas. Su morfología es variable y depende del medio en el que habitan, a veces se relaciona con la salida del biso.
La morfología de la lúnula y el escudete están vinculadas al ligamento, el cual está formado por conquiolina (materia que se pierde en el registro fósil por ser blanda). Exsiten dos tipos de ligamentos:
El resilifer o resilium, es la cavidad donde se aloja la parte interna del ligamento, entre dos dientes (en los isodontos), o bien fijado a un condróforo (por ejemplo, Mya ).
Rodeando a la prodisoconcha, existe una zona curvada que recibe el nombre de umbo. Denominándose umbón a la parte más afilada. El recurvamiento del umbón es variable, distinguiéndose entre:
()
En función de una línea que divide la concha en dos partes, podemos distinguir entre:
Ambos tipos vienen condicionados por el modo de vida del grupo (desarrollo de sifones).
· Impresiones musculares. Los músculos aductores dejan impresiones en la superficie interna de la concha con líneas de crecimiento, a veces, por delante de las de los músculos pedales. Se definen los siguientes tipos en función de la línea de impresión:
· En lo relativo a la impresión del manto, se puede distinguir:
En las conchas que son más finas, la impresión del manto está menos marcada que en las más gruesas.
La presencia de un entrante en forma de 'S', está indicando la existencia de sifones, cuya longitud se relaciona con la dureza (capacidad) del sedimento o substrato. Los sifones salen al exterior por la parte posterior.
Los caracteres métricos del individuo que se utilizan son:
Contorno de la concha. El contorno de la concha es varible, diferenciándose los siguientes tipos básicos:
La orientación de la concha consiste en diferenciar si la valva se trata de la derecha o la izquierda para conocer la presencia de dientes, fosetas, cementaciones, etcétera.
Los criterios que se siguen para determinar ante qué valva estamos son los siguientes:
a. El músculo aductor más pequeño se sitúa hacia la parte anterior.
b. La presencia seno paleoal indica la parte posterior.
c. Cuando es dimiario anisomiario, la impresión posterior es más grande, asi como cuando es monomiario. Cuando es inequilateral, la parte más pequeña es la anterior.
d. El sentido del recurvamiento señala hacia la parte anterior, menos en Trigonia, Nucula y Lima.
e. La lúnula, también se sitúa en la parte anterior.
Comarginal. Aparecen estrías de crecimiento paralelas al borde que varían en función del espesor y modo de vida. Las cementadas son más densas.
Radial. La ornamentación radial consiste en costillas de categorías y morfologías variables:
La charnela presenta convergencias adaptativas entre distintos grupos y se encuentra en relación con el resto de caracteres, como los dientes y fosetas. De esta forma se distinguen las siguientes tipologías:
Se trata del tipo más simple, donde la placa charnelar presenta numerosos dientes y fosetas iguales de pequeño tamaño y dispuestos perpendicularmente al borde cardinal o ligeramente oblicuos, convergiendo hacia el centro de la valva.
Los sinónimos para este tipo de charnela son:
Los dientes resultan ser elementos secundarios adquiridos que pueden estar interrumpidos por el resilifer.
El tamaño de los dientes y las fosetas también aproximados al igual que la anterior, pero con tendencia a unirse hacia el umbo, pareciendo que irradian desde este.
Los elementos son diferentes:
En la charnela presenta unos dientes prominentes y fuertes, presentándose este tipo sólo en los Rudistas. Se trata de dientes romos, como se ha indicado, gruesos y amorfos que aparecen en posición cardinal, con restos de dientes laterales a veces reducidos a láminas.
Existen dos dientes en cada valva, que son iguales y dispuestos simétricamente a ambos lados de la placa cardinal.
Consiste en pequeños dientes simples cerca de los bordes laterales de las valvas. Agrupa a formas que no tienen una articulación bien desarrollada, sino que se reduce a pequeños dientes sueltos, reducidos o ausentes.
Las fosetas y los procesos ligamentarios no articulares, se encuentran mimetizando los dientes de la charnela verdadera. Este tipo se presenta en formas cavícolas sedentarias.
Cada uno de estos tipos, se puede definir por la fórmula cardinal:
elementos de la valva derecha, nº impares
-------------------------------------------
elementos de la valva izquierda, nº pares
Los dientes cardinales se encuentran representados con numeración arábiga; los laterales con numeración romana; A, representa a los dientes anteriores; y b, a los dientes posteriores.
VD = AI AIII 3a 3b PI PIII
--------------------------
VI = AII 2 4b PII
|
v
diente pivotal o central, si aparece
en la valva izquierda, se denomina
lucinoide.
AI AIII 3a 1 3b PI PIII | Forma Corbiculoide
------------------------------- | o
AII 2a 2b 4b PII | Cirenoide
lo que varía son los dientes laterales.
Corresponde a aquellos grupos que presentan elementos rugosos, pero que no son verdaderos dientes. Por ejemplo: ostreidos o mejillones.
Las conchas calcáreas se encuentran formadas por una serie de capas compuestas por dos fases:
Los tipos primarios de estructuras van a ser los siguientes:
a. Prismática simple. Está compuesta por prismas poligonales de aragonito o calcita.
b. Prismática compuesta. Cristales aciculares radiales.
c. Nacarada. Láminas tabulares de aragonito. Aparece en capas medias o internas.
d. Foliar. Cristales de calcita alargados formando láminas.
e. Laminar-Cruzada. Está compuesta de argonita dispuestas en grupos de láminas inclinadas y paralelas enfrentadas con grupos de láminas con inclinación opuesta. (///////\\\\\\/////\\\\\)
f. Homogénea. Compuesta por cristales anhedrales más o menos granulares.
La clasificación del grupo Bivalvia en clases y órdenes se realiza en función de las partes blandas, especialmente las branquias, y caracteres presentes en la concha (forma, tipo, ornamentación, tipo de charnela, ...). En este grupo la utilización de determinados caracteres para realizar su clasifiación debe realizarse con cuidado, ya que existen convergencias, consecuencia del modo de vida.
· Subclases (Pojeta in Boardman et al. 1987):
Los caracteres principales son los siguientes:
- Forma de la concha:
- Composición y microestructura de la concha: Aragonito con una capa interna nacarada.
- Fosetas: No están presentes en muchos de los grupos
- Dientes de la charnela:
- Ligamento:
- Líneal paleal y sifones: La mayor parte carece de línea paleal
- Pie y biso:
- Branquias: Amplias, y con filamentos branquiales hojosos bien inconexos o unidos por cilios.
- Músculos: La mayor parte son isomiarios y algunos con el aductor posterior reducido o ausente.
- Modo de vida: Son marinos, infaunales, alimentándose la mayor de las formas actuales de detritus.
- Rango en el registro fósil: Cámbrico Inferior a la Actualidad.
Los caracteres principales son los siguientes:
- Forma de la concha:
- Composición y microestructura de la concha: Aragonito o aragonito y calcita, normalmente con una capa interna nacarada.
- Fosetas: Generalmente está ausente excepto en algunos casos en los que se presenta una pequeña hendidura bisal.
- Dientes de la charnela: Por lo general carecen de dientes, pero pueden existir uno o más dientes pequeños situados debajo del ápice, o bien un pequeño diente taxodonto.
- Ligamento: Externo, situado debajo del ápice.
- Líneal paleal y sifones: El seno está ausento, como los sifones.
- Pie y biso:
Branquias: Filamentos estrechos unidos por hileras de cilios (filibranquial).
Músculos: La mayor parte son anisomiarios, con el aductor anterior reducido (en algunos está ausente).
Modo de vida: La gran mayoría son marinos o de aguas salobres, principalmente epifaunales y unidos al substrato por el biso. Algunos semiinfaunales, otros perforadores o cavícolas.
Rango en el registro fósil: Cámbrico Inferior a la Actualidad.
Los caracteres principales son los siguientes:
- Forma de la concha:
- Composición y microestructura de la concha: La composición, normalmente es aragonítica, con una estructura variable.
- Fosetas: Están asuentes en la mayoría de los grupos.
Dientes de la charnela:
- Ligamento: Principalmente externo, centrado en el ápice.
- Líneal paleal y sifones: El seno puede existir o no, algunos con fuión del manto y sifones.
- Pie y biso:
- Branquias:
Músculos:
- Modo de vida: El medio varía desde el marino a dulceacuícola, muchos de ellos son perforadores y suspensívoros. Se dan todos los modos de vida, menos nadadores.
- Rango en el registro fósil: Ordovícico Basal a la Actualidad.
Los caracteres principales son los siguientes:
- Forma de la concha:
Composición y microestructura de la concha: Aragonito, calcita o ambos, con una microestructura variable.
Fosetas: Presente un hueco bisal en muchos de ellos.
Dientes de la charnela: Es variable: taxodonto, actinodonto, heterondonto o desdentado.
Ligamento:
Líneal paleal y sifones: Los sifones y la línea paleal están ausentes.
Pie y biso:
Branquias: Por lo general son filibranquios, dándose en algunos casos el término eulamelibranquial.
Músculos: Normalmente son anisomiarios, algunos isomiarios o monomiarios.
Modo de vida:
Rango en el registro fósil: Finales del Orodvícico Inferior a la Actualidad.
Los caracteres principales son los siguientes:
Forma de la concha:
Composición y microestructura de la concha: Aragonito, normalmente, la capa interna es nacarada y prismáticas las capas externas.
Fosetas:
Dientes de la charnela:
Ligamento:
Líneal paleal y sifones:
Pie y biso:
Branquias: Eulamelibranquios, ausente en algunos.
Músculos: La mayor parte son isomiarios, algunos anisomiarios.
Modo de vida:
Rango en el registro fósil: Finales del Orodvícico Medio a la Actualidad.
Existen modificaciones adaptativas de la forma que permiten al organismo vivir en un habitat específico. El esquema que resume las adaptaciones morfológicas más comunes para cada uno de los hábitos de vida de los pelecípodos, procede de Stanley (1970) y completado por Pojeta en Boradman et al. (1987).
· No están fijadas pero reposando sobre o parcialmente enterradas en sustratos blandos.
· Por norma general, son inequivalvos, con la valva inferior convexa y la superior generalmente aplanada.
· Valva inferior generalmente muy espesa.
· Generalmente monomiarios.
En el siguiente gráfico, se puede apreciar la relación del ángulo umbonal entre las formas librenadadoras y las fijadas por el biso.
· Caracteres generales
· Profundidad de perforación
· Rapidez de perforación
· Textura del sustrato y movilidad
· Son equivalvos.
· Sección transversal cilíndrica.
· Muchas con una concha con espinas externas y cortas.
· Conchas generalmente finas.
· Son anisomiarios o monomiarios.
· Análogos a las formas fijadas por el biso.
· Conchas generalmente deformadas para adaptarse a la forma de la cavidad.
· Son más abundantes a finales del Fanerozoico, poblando habitats acuáticos de todo tipo -su éxito deriva de este extremo.
Existen una serie de factores limitantes:
· El medio acuoso, es decir, el agua. Aparecen en todos los ambientes acuáticos, tanto de aguas dulces como hipersalinas.
· Son raros en medios de transición.
· En condiciones hipersalinas, las especies son más pequeñas y su diversidad es menor.
· La capacidad para mantener la humedad en el interior dependerá de la adaptación para cerrar de forma más eficiente las valvas, como es el caso de los Mytílidos, Ostreidos y otros grupos, consiguiendo sobrevivir fuera del agua durante algún tiempo.
También, aquellos grupos que viven en aguas dulces como los Uniónidos del Cretácico Inferior, que perforan el fango de la charca, mantienen de esta forma la humedad, hasta que vuelven las codiciones para su existencia normal.
· La latitud (existe un gradiente térmico), es otro factor limitante: en las zonas ecuatoriales de 500 y de 50 en los polos.
· La temperatura, resulta limitante en los relativo a la actividad del organismo, de tal forma que entre los 20° y 30° la funcion perforada es normal, mientras por debajo de los 10°C, baja.
· La luz no es un fctor limitante, salvo para el caso de aquellos grupos viven en simbiosis con organismos fotosintéticos (con zooxantellas).
· El substrato resulta un factor importante a la hora de definir los habitats tróficos. Los suspensívoros son de grano grueso, es decir, en zonas de mayor energía (agitación de las aguas superior). Los sedimentívoros, están asociados a sustratos de grano fino, por tanto de menor agitación.
Para el caso de los epifaunales, el sustrato no es un factor limitante, sin embargo, para los perforadores sí, necesitan un sustrato duro como rocas consolidadas, carbonatos, e incluso pueden perforar el jade.
Son organismos fitoplanctónicos que se alimentan de dinoflagelados y deyecciones de otros organismos.
El mecanismo de alimentación es el siguiente. Se crea una corriente inhalante, realizándose una captura de las partículas que existen en la misma por los palpos llevándolos hasta la boca y posteriormente son seleccionadas por los cilios, no sólo las partículas, sino el oxígeno.
En el caso de los supensívoros, la alimentación consiste en diatomeas y dinoflagelados.
Los detritívoros, aparecen en lugares donde hay deyecciones de otros animales.
Podemos realizar una agrupación de en función de su relación con el sustrato. Diferenciando:
Son excavadores en el sustrato. Existen dos grandes grupos:
Su forma comprimida facilita la perforación. Los grupos que son suspensívoros y detritívoros no son ni:
Burrowers. Son sedimentívoros. Los perforadores de poca profundidad pueden estar dentro del sedimento, saliendo exclusivamente para alimentarse cuando la marea baja. Sus sifones suelen ser cortos. El pie tiene forma de hacha, lo cual le da cierta capacidad de desplazamiento, moviéndose a saltos.
Los sifones más grandes se asocian con bivalvos más sedentarios, cumpliendo una función de comunicación entre la interfase sedimento-agua. El seno paleal refleja la longitud de los sifones.
Su situación en el sedimento es con la parte posterior hacia arriba y con la anterior hacia abajo. Son buenos indicadores de procesos erosivos cuando aparecen en posición de vida y en la superficie del estrato. Suele ser raro que sobrepasen los 30 cms. de profundidad.
Existen también otros grupos que pueden vivir con la comisura frontal en posición horizontal.
Las Lucinas, de forma redondeada y de pequeño tamaño, carecen de sifones, teniendo sólo un pie con el perforan el sedimento y se comunican con la superficie por un tubo que cumple las funciones de canal inhalante. Carecen también de seno paleal.
Los sedimentívoros, como es el caso de Núcula, viven en fisuras poco recubiertas por el sedimento, cerca de la fisura por donde va la corriente exhalante. Las partícula son transportadas hasta la boca por los palpos labiales.
Borings. La naturaleza del substrato es variable.
· Hiatella (), realiza la perforación gracias a la acción de los sifones en un movimiento de extensión y contracción.
Los huecos son más o menos grandes. Y no pueden sobrevivir en medios donde el sustrato sea muy duro.
· Los Pholaiidos, perforan por rotación gracias a la acción combinada del pie, unos sifones y los aductores. Los borings que resultan son redondeados y en planta son circulares.
La parte anterior de la concha es pequeña y la posterior es grande y alargada.
· Lithophaga. La perforación se verifica por disolución, segregando una sustancia que ataca a las rocas, al mismo tiempo que emplea la rotación. Las formas de las conchas son acorazonadas consecuencia de la destrucción de los umbos al perforar.
· Tridacna. Vive fijo al sustrato y la perforación se produce por la rotación de los umbos, aunque no alcanzan grandes profundidades, sólo hasta el límite de las comisuras, ya que viven en simbiosis con algas.
· Teredo. Este género de bivalvo perfora la madera. El sistema de perforación que emplea es semjante al de Pholas, forma una especie de vaina, donde se colocan un par de paletas donde se apoyan los sifones.
En líneas generales, la capacidad de perforación está en función de la relación anchura y espesor. Las más alargadas porseen una capacidad mayor de perforación que las globosas.
· Están muy influenciados por la forma de la concha y su posición en el fondo marino. En el caso de las Gryphaeas, no necesitan estar fijadas al sustrato cementándose al mismo, sino que el propio peso y forma de la valva le permite permancer de forma estable en el fondo.
Existen otras formas, como Chana, que desarrollan espinas muy fuertes.
· Pinna, vive dentro del sedimento orientada verticalmente y con la apertura de las valvas hacia arriba. Lo mismo ocurre con las Arcas.
· Pectínidos y Linnidos. El sistema de desplazamiento se verifica expulsando el agua por la parte anterior, moviéndose en sentido opuesto al cierre de las valvas.
Las categorías en función del habitat y de la forma son las siguientes:
A.1. Bivalvia epifaunal:
a. Formas librenadadoras con biso, como Teria, que viven según la dirección de máxima corriente.
b. Expuestas, fijas al sustrato y como biso, como:
c. Anidada con el biso, como es el caso de Arca.
d. Habitantes de fisuras con biso, poseen aurículas, de pequeño tamaño como Clamis y Lima
e. Cementadas, donde la cementación suele ser variable y localizada, como es el caso de Ostrea y Chama.
f. Libre:
A.2. Semi-infaunales.
A.3. Bibalvia infaunal:
B. Fijos por el biso. Presentan 1 ó 2 aurículas, abertura bisal en la aurícula de mayor tamaño y están presentes en fisuras.
Para el caso de las formas libres, la aurícula mayor se encuentra en la zona contraria del biso.
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