Phylum Mollusca

Clase Gastropoda (Cuvier, 1797)

· Aparecen en un rango de ambientes amplio.

· Presentan gran diversificación.

· Son univalvos, con enrollamiento planoespiral o helicoidal. El extremo torsionado aparece en los primeros estadios ontogénicos del desarrollo. El caso de las babosas constituye una excepción en este sentido, ya que carecen de concha.

· Presentan cabeza diferenciada, con un par de tentáculos y dos ojos en posición variable respecto a los tentáculos. Inmediatamente debajo de los tentáculos se encuentra la boca.

· Existen formas pelágicas de gasterópodos que carecen de ojos y viven enterradas.

· La cabeza se encuentra en continuidad con el pie

· El pie es plano y está separado del manto por el epipodio, donde existen algunas papilas sensitivas y tentáculos. Se distinguen también:

• Un propodio, que se encarga de segregar el mucus, en aquellos organismos que son perforadores.
• Un metapodio, que se encuentra en la zona final, y cuya función es sostener el resto.
• El mesopodio, que conecta los dos anteriores, propodio y metapodio.
• El parapodio. Aparece en los pterópodos pelágicos, y consisten en prolongaciones a modo de aletas.

Del movimiento del pie se encargan los músculos columelares.

· Los órganos internos presentan torsión (180°) con la cavidad paleal orientada hacia dentro. Esta masa visceral integra:

• El sistema digestivo que se compone de:
  • La boca que consiste en una probóscide (una extensión tubular).
  • Bulbo radicular, mandíbulas y rádula. Es un sistema complejo formado por pequeños dientes de morfología variable, que son utilizados como carácter en la clasificación taxonómica. La acción de la rádula, suele quedar registrada como ichnofósil.
  • Un esófago.
  • Un estómago.
  • Intestino y ano. El ano se encuentra en posición anterior sobre la boca. En algunos grupos, este órgano sufre una detorsión alcanzando su posición normal.
• El sistema circulatorio. Fundamentalmente consiste en 2 aurículas y un ventrículo atravesado por el intestino.
• Sistema nervioso.
• Sistema respiratorio que consta de:
  • Branquias, son hojosas y ciliadas. Normalmente son 2, en otras ocasiones como consecuencia de la torsión se suele atrofiar la branquia izquierda. Ocupan una posición anterior. En el caso de los nudibranquios, las branquias son externas.
  • El flujo del fluido consiste en corrientes inhalantes y exhalantes que vienen impulsadas por el sifón. En el caso de aquellos organismos que tienen una sola branquia, la corriente inhalante entre por un sifón y la exhalante por otro distinto. Este sistema queda evidenciado en la concha por la presencia de escotaduras.
• Sistema excretor. Está formado por los nefridios que por regla general es sólo 1.
• Sistema reproductor. En algunos grupos se desarrolla un pene grande. Son ovovivíparos, pudiendo ser la fecundación externa o interna. En el estado larvario ya puede observarse el inicio de la torsión, la presencia del ano por encima de la boca y el desarrollo del pie.
• Sistema receptor. Consiste en varios órganos:
  • Osfradios: Sirven para la selección de partículas alimenticias y como quimiorreceptores.
  • Papilas gustativas.
  • Existen estatocistos en el pie.
  • Tienen otocistos que realizan funciones "auditivas".
  • También tienen papilas olfativas y tacto.

La concha. La concha tiene forma de cono, es un helicono. La concha sufre un enrrollamiento según un eje helicoidal con una disminución progresiva del tamaño de la vuelta hacia las iniciales. En el extremo cerrado, en el ápice, se encuentra la protoconcha o cámara embrionaria. En el extremo opuesto, abierto, recibe el nombre de peristoma y es por donde el organismo sale al exterior.

El enrrollamiento también puede producirse en el mismo plano, obteniéndose conchas planiespirales o isostróficas. En el caso de los pateliformes, el crecimiento se verifica sólo por el lado del peristoma. En otros casos, la concha embrionaria desaparece como consecuencia de secreciones secundarias. También puede ocurrir que el oficio quede como un hueco exhalante que recibe el nombre de "trema", por el que se expulsan al exterior sustancias de deshecho o bien elementos reproductores.

Cada giro en la vuelta de una concha es de 360°. La línea de contacto entre 2 vueltas es la sutura según podemos ver en la figura. La última vuelta, es el espacio comprendido desde la última sutura al final de la concha -la masa visceral se encuentra ubicada en la última vuelta. El resto se conoce como espira de la concha.

La concha sigue un patrón de enrollamiento que viene determinado por los siguientes parámetros:

Donde:

        h
 ·  S = -
        b

S, es la representación de la curva generatriz de la concha, que es la forma transversal de la vuelta en cada plano, pasando a través del eje de enrrollamiento. La curva suele ser generalmente compleja, pero puede representarse por una simple relación o una serie de relaciones.

       b1   b2
 · W = -- ó --
       b    b1

W, es la tasa de expansión de la concha por vuelta, medida como la relación de dimensiones lineales en vueltas sucesivas.

         a1
 · D = -----
       a1+b2

D, es la distancia de la curva generatriz desde el eje de enrrollamiento, es decir, la relación entre la distancia desde el eje al margen adapical de la curva (a1, a2, ...) y la distancia desde el eje al margen abaxial de la curva (a1+b1, a2+b2, ...).

              d
 · T = ---------------
       (a2+b2)-(a1+b1)

T, es la tasa de expasión de la vuelta y representa la componente helicoidal de la vuelta. Para cada vuelta se calcula como el desplazamiento de la curva generatriz a lo largo del eje de enrrollamiento (d) relativo al desplazamiento perpendicular al eje (a2+b2) en los términos de la vuelta prevista (a1+b1).

Tenemos los siguiente tipos de sutura:

Tipos de ejes:

El eje en su conjunto se denomina columnilla, siendo el punto donde se fijan los músculos.

• Si se sueldan todos los giros de una columnilla robusta, se trata de conchas imperforadas o anónfalas.
• Cuando la parte central aparece hueca, da lugar a las conchas fanerónfalas. En función del tamaño van a existir una serie de tamaños.
• Si se produce una secreción especial de CaCO₃, cerrando parcialmente el ombligo da lugar a una callosidad umbilical. Este tipo, recibe el nombre de concha criptónfala.

Tipos de modificaciones del ombligo:

Para su estudio, distinguimos entre un enrrollamiento destral o sinestral en lo relativo al giro. Hay que tener en cuenta la abertura y el ápice para determinar este carácter. La existencia de un tipo u otro,puede venir determinado por una adaptación al medio.

En función del crecimiento en relación al ápice, se puede diferenciar entre:

• Crecimiento abapical. A medida que crece rápidamente el diámetro de la concha, se produce un alejamiento rápido del ápice.
• Crecimiento abaxial. Apice alejado del eje.
• Crecimiento adapical. Cercano al eje.
• Crecimiento adaxial. Es cercano al eje.

Tipos de concha en función del estadio ontogénico:

Podemos diferenciar dos tipos en función del estado de desarrollo del individuo:

• Protoconcha.
• Teleconcha.

Protoconcha

La protoconcha corresponde al estadio inicial de desarrollo del individuo. Entre la protoconcha y la teleconcha, suele existir una protuberancia que las separa. También suele varias, normalmente, el sentido de enrrollamiento:

• Homostróficas. Presentan el mismo sentido de enrrollamiento.
• Heterostróficas. El sentido de enrrollamiento es distinto. Si el desviamiento es de 90&grad; se habla de un tipo desviada.

La protoconcha, en algunas ocasiones puede acabar por desaparecer totalmente, como ocurre en el caso de los pateliformes, o bien puede ser reabsorbida, como en los natílidos. La protoconcha, generalmente, suele ser lisa.

Teleconcha

La teleconcha, corresponde al estadio adulto del organismo. Al igual que en la protoconcha existen varios tipos:

• Turriculada: La presentan las turritelas. Se caracteriza porque el ángulo es muy agudo, mostrando un desarrollo alargado, siendo los perfiles de las vueltas planos.
  
• Coelocolonial: La espira es más corta y la sección de las vueltas es cóncava.
  
• Cirtoconoidal. Angulo agudo, la superficie de las vueltas son planas y las secciones son tanto cóncavas como convexas.
  

Abertura

· El contorno de la abertura se denomina peristoma, pudiendo presentar distintos caracteres.

· El lado abaxial es el labro.

· El lado adaxial el columelar.

· Dividiendo el peristoma transversalmente en el borde parietal, la zona próxima a la sutura en el labro, el otro lado del labro se denomina lado basal.

· El borde columelar, hace un surco que protege al sifón inhalante.

Peristoma

Se distinguen los siguientes tipos:

• Holostamada, cuando el borde es continuo.
• Aparece una escotadura exhalante en el caso de tener dos branquias.

En la escotadura, existe un canal que es una zona desarrollada cuya función es proteger el canal inhalante, que en los estrómbidos aparece en la parte posterior. El tamaño es variable y característico.

Opérculos

Su naturaleza y morfología son variables y presentan ornamentación. Suelen aparecer como elementos sueltos, pero si aparecen juntos permiten determinar la forma del peristoma, incluso puede deducirse a través de las huellas que dejan sobre sus víctimas, como ocurre en el caso de los braquiópodos, por ejemplo.

Ornamentación

La ornamentación consiste principalmente en estrías de crecimiento, observándose su inclinación y curvatura.

Lo primero a determinar es el sentido de enrrollamiento, así, se distingue:

• Ortoclina. Cuando forma 90° con la línea de sutura.
• Prosoclina. La inclinación sigue el sentido de crecimiento.
• Opistoclina. La inclinación es contraria al sentido de crecimiento.

Después se distingue la curvatura, diferenciandose entre:

• Opistocírtica. Cuando se verfica en el mismo sentido.
• Prosocírtica. Cuando lo hace en sentido contrario.

La ornamentación transversal va desde una sutura a otra. La longitudinal, sigue las lineas de crecimiento.

Vienen determinadas por costillas que si son fuertes se denominan varices, desde el inicio o hasta el final. Cuando los dos tipos de ornamentación (transversal y longitudinal) se cruzan pueden aparecer tubérculos.

En otros casos, pueden ser lisas, cuando se trata de estrías de crecimiento. Pueden aparecer también costillas dentadas. Para algunos géneros la coloración es característica.

Para realizar estudios poblacionales, se tienen en cuenta las dimensiones lineales:

En la parte interna de la concha, no suelen encontrarse elementos, sólo a través del estudio del molde interno se puede conocer la traslación, el radio y los ángulos, esto se debe a que la composición de la concha es aragonítica.

En algunos grupos se obsservan engrosamientos que cierran parcialmente las vueltas, este hecho está relacionado con aspectos funcionales y cuando aparece, lo hace en conchas turriculadas.

En aquellas conchas cuya última vuelta es muy grande y una concha pequeña, suele observarse un hueco relleno que corresponde al espacio de la protoconcha.

El periostraco. Cuando el animal muere, al ser esta la capa más externa, desaparece, conservándose solo el ostraco.

Clasificación:

Las subclases vienen definidas por la anatomía interna del organismo, concretamento, en función de la forma del:

• aparato nervioso,
• aparato respiratorio,
• aparato radular.

Para el caso de las formas fósiles, se aplica el actualismo. Así, tenemos los siguientes grupos:

• Subclase Prosobranchia: Se extienden desde el Cámbrico a la Actualidad. Se caracterizan por tener la branquia en posición anterior. Comprende 3 órdenes:
  • Orden Archaeogastropoda: Desde el Cámbrico a la Actualidad.
  • Orden Mesogastropoda: Desde el Ordovícico Medio a la Actualidad
  • Orden Neogastropoda: Desde el Cretácico a la Actualidad.
• Subclase Streptoneura: El sistema nervioso tiene forma de 8.
  • Subclase Opistobranchia: Aparecen desde el Mississipiense hasta la Actualidad. Poseen una única branquia situada en posición posterio.
  • Subclase Euthyneura: El sistema nervioso no está dispuesto en forma de ocho, sino que está extendido.
• Subclase Pulmonata: Se encuentran desde el Pensilvaniense hasta la Actualidad. Se caracterizan por presentar una complejización para llegar a formar un pulmón.

Subclase Prosobranchia:

· Aparecen en el registro fósil desde el Cámbrico Inferior a la Actualidad.

· Incluye cerca de 4500 géneros.

· La masa visceral se encuentra totalmente torsionada.

· La cavidad del manto está situada en posición anterior.

· En muchos de los géneros, aparecen 2 branquias, estando una de ellas atrofiada, concretamente la izquierda, siendo funcional la derecha. En el caso de las formas del Paleozoico Inferior, presentan 2 branquias. Las branquias tienen filas de cilios para filtrar el agua, y en función del número de filas, podemos diferencia entre:

• Monopectinados: con una sóla fila de cilios.
• Bipectinados: presentan dos filas de cilios y corresponden a las formas más primitivas.

· El corazón tiene una o dos aurículas.

· Comprende 8 subórdenes:

• Archaeogastropoda
• Caenogastropoda
• Ctenobranchiata
• Diotocardia
• Entoconchidida
• Heteropoda
• Mesogastropoda
• Monotocardia

de los cuales los más importantes son:

• Archaeogastropoda.
• Mesogastropoda.
• Neogastropoda.

Orden Archaeogastropoda:

· Aparecen desde el Cámbrico Inferior a la Actualidad y comprende cerca de 1300 géneros.

· Son bipectinados.

· El corazón presenta dos aurículas.

· No tiene sifones inhalantes, sino cordón o bien orificios, o bien la entrada se produce por la trema, situada en la parte superior.

· Se trata de formas isostróficas, o bien la espira es muy suave.

· Se han podido observar los siguientes modelos de circulación del manto:

· Los sexos se encuentran separados, siendo la fertización externa.

· Las formas más primitivas son hervíboras pacedoras, mientras las más modernas son canívoras excavadoras.

Orden Mesogastropoda:

· Se extienden desde el Ordovícico Medio a la Actualidad y comprenden cerca de 2000 géneros.

· Son los Prosobranchia más evolucionados. La branquia izquierda es monopectinada.

· Tienen una sóla aurícula.

· Son conoespirales, con muchas vueltas.

· La ornamentación está muy marcada.

· Presentan escotaduras sifonales.

· Se han podido observar los siguientes modelos de circulación del manto:

· Los sexos están separados y la fecundación es interna.

· Existen formas marinas, de agua dulce y terrestres.

· Son pacedores sobre algas, corales, ascidias, gusanos ... Los Pteropoda son carnívoros pelágicos muy activos del Carbonífero.

Orden Neogastropoda:

· Se extienden desde el Cretácico a la Actualidad.

· Incluye a cerca de 1300 géneros.

· Son monopectinados.

· El corazón tiene una sóla aurícula.

· Las conchas son cónicas.

· Los canales sifonales están muy desarrollados.

· La ornamentación está muy desarrollada, consistiendo en espinas.

· Presentan una probóscide que utilizan para perforar el sedimento blando.

· Se ha podido observar el siguiente modelo de circulación del manto:

· Su desarrollo más importante se produce en el Cenozoico.

· Son formas carroñeras onmívoras (peces, gusanos, balánidos, gasterópodos), algunos llegan a desarrollar veneno.

Subclase Opistobranchia:

· Se extienden desde el Carbonífero Superior a la Actualidad.

· Incluye a cerca de 800 géneros.

· Existen 12 subórdenes, de los cuales 6 carecen de concha (no representandos en el registro fósil).

· Están detorsionados.

· Las conchas están reducidas parcialmente ya que el la manto las recubre. Incluso, la concha puede estar ausente como en el caso de los Nudibranchia.

· Las branquias aparecen en posición posterior y son externas.

· No existe opérculo en estado adulto, pero sí está presente en el estadio larvario presentando además torsión.

· Son hermafroditas.

· Las conchas son heterostróficas, tanto evolutas como convolutas.

· Son más raros que los Archaeograstropoda.

· Son formas marinas y de agua dulce.

· Muestran gran diversidad en la concha.

· Son bentónicos carnívoros o hervíboros, algunos son predadores pelágicos.

Subclase Pulmonata:

· Se restringen al Carbonífero Superior.

· Incluye a formas terestres, con cerca de 2500 géneros, de los cuales el 70% son conocidos.

· Son detorsionados.

· Las conchas son conoespirales.

· Su tamaño es menor que el de los grupos anteriores.

· La concha se encuentra reducida o bien está ausente, como en el caso de las babosas.

· Carecen de branquias, sin embargo, el manto se encuentra vascularizado.

· Presentan un opérculo que los protege de la sequedad.

· La clasificación a nivel del orden se realiza atendiendo al número de tentáculos. Así se distingue:

• Archaeopulmonata.
• Basommatophora.
• Stylommatophora.

Orden Basommatophora:

· Se extienden en el registro fósil desde el Jurásico a la Actualidad.

· Su forma es ovoidal.

· Presentan 2 tentáculos, con 2 ojos en la base.

· Aparecen en áreas intertidales, también en medio dulceacuícola, siendo la mayor parte terrestres.

Orden Stylommatophora:

· Aparecen en el registro fósil desde el Carbonífero Superior a la Actualidad.

· Los 2 ojos, se sitúan en el extremo de los tentáculos.

· Son formas terrestres exclusivamente.

Subclase Streptoneura:

· Son como el grupo Prosobranchia, pero caracterizados por tener el sistema nervioso en forma de 8.

· Presentan 2 tentáculos en la cabeza.

· Tienen un opérculo córneo.

· Los sexos están separados.

· Se trata, sobre todo, de formas marinas.

· En lo relativo al modo de vida, son formas epifaunales e infanunales, raramente pelágicos.

· Las formas más primitivas, son herbívoros, mientras las más avanzadas son carnívoros.

Ecología y Paleoecología

· El grupo se extiende desde el Cámbrico Inferior a la Actualidad, siendo afectados por la crisis del Pérmico, sin embargo, experimentan una recuperación rápida.

· El grupo es muy frecuente. Tienen una distribución muncial y aparecen en todo tipo de ambientes sedimentarios, siendo su conservación buena, pudiéndose incluso observar su anatomía interna, en algunos casos.

· El estudio sinecológico es importante.

· Normalmente, los individuos que integran este grupo tienen un tamaño inferior a los 30 cms.

· Algunas de las formas pacedoras dejan restos de su actividad en el sedimento.

· Sufren una diversificación importante porque son carnívoros.

· La relación forma y función, aporta gran información ecológica. Por ejemplo, en el caso de los patelliformes, su forma indica que se encuentran adaptados a zonas con alta influencia del oleaje (zona subtidal e incluso la zona intertidal). Si el organismo se encuentra en la zona de batida, va ser distinto, de aquellos que aparecen en la zona de oleaje, pero protegido.

Lo mismo ocurre con las formas troquiformes y tubiniformes que presentan una abertura circular que junto con los vermétidos, aparecen asociados a medios de substrato duro.

Las formas cónicas, viven "arando" el fondo, y tienen escotadura sifonal. En estos, una gran parte de la concha se encuentra enterrada en el sedimento, que es arenoso. Por ejemplo, Natica y Mórex presentan canal sifonal y viven en medios con un sustrato duro.

Los grupos que tienen formas irregulares suelen estar relacionadas con el comensalismo o el parasitismo. Un ejemplo de ello, lo encontramos en Platyceras que se alimentaba de crinoideos, a lo largo de la evolución se produce una modificación en la forma del peristoma que se va ajustando al huésped, como se aprecia con los inadunados en el Carbonífero.

Ornamentación: El peristoma, las varillas y otros elementos ornamentales, se tilizan para perforar el substrato, observándose una relación directa entre la ornamentación y el tipo de sedimento.

Variaciones intraespecíficas: Están relacionadas con el estrés físico a la que está sometido la especie:

• Un aumento de la espina y una abertura más alargada, se relaciona con un estrés bajo.
• Si es más corta y redondeada, se asocia con medios protegidos.

Alimentación: En los Conus, se observan aberturas diferentes en función del tipo de alimentación:

• Abertura estrecha: gusanos.
• Abertura ancha: peces.
• Abertura intemedia: bivalvos.

También la forma y grosor depende de la disponibilidad del medio. El tipo "boring" aparece relacionado con el modelo depredador:

• Huellas de actividad radular.
• Huellas ditáxicas y monotáxicas de gasterópodos por desplazamiento.

Lynsley (1978), estudió los gasterópodos para poder establecer relaciones con las morfologías y ambientes. Estableció las siguientes leyes:

Bibliografía

CLARKSON, E.N.K. (1993): Invertebrate Paleontology and Evolution (3rd ed.). Chapman and Hall.

FURSICH, F.T. & JABLONSKI, D. (1984). Late Triassic naticid drill holes: Carnivorous gastropods gain a major adaption but fail to radiate. Science. 224: 78-80.

GOLOKOV, A.N. & STAROBOGATOV, Y.I. (1975). Systematics of prosobranch gastropods. Malacologia. 15: 185-232.

GRAUS, R.R. (1974). Latitudinal trends in the shell characteristics of marine gastropods. Lethaia. 7: 303-314.

GOULD, S.J. (1985). The consequence of being different: Sinistral coiling in "Cerion". Evolution. 39: 1364-1379.

LINSLEY, R.M. (1978a). Some "Laws" a gastropod shell form. Paleobiology. 3: 196-206.

LINSLEY, R.M. (1978b). Locomotion rates and shell form in the gastropods. Malacologia. 17: 193-206.

HICKMAN, C.S. (1983). Radular patterns, systematics, diversity and ecology of deep-sea limpets. Veliger. 26:7-92.

HOUBRICK, R. (1991). Functional interference from gasropod shell morphology-some caveats. Lethaia. 24(3):265-270.

McNAIR, C.G., KIER, W.M., LA CROIX, P.D., LINSLEY, R.M. (1981). The functional significance of aperture form in gastropods. Lethaia. 14: 63-70.

NORTON, S.F. (1988). Role of the gastropod shell and operculum in inhibiting predation by fishes. Science. 241: 92-94.

PONDER, W.F. (1973). The origin and evolution of the Neogastropds. Malacologia. 12: 295-338.

PONDER, W.F. (Ed.) (1988). Prosobranch phylogeny. Malacologia. 4.

RAUP, D.M. (1966). Geometric analysis of the shell coiling: general problems. Journal of Paleontology. 40: 1178-1190.

STANLEY, S.M. (1982). Gastropod torsion: Predation and the opercular imperative. Neues Jahrbuch fuer Geologie und Paeläeontologie. 164: 95-107.

TAYLOR, J.D., MORRIS, N.J., TAYLOR, C.N. (1980). Food specialization and the evolution of predatory prosobranch gastropods. Paleontology. 23: 375-410.

VERMEIJ, G.J. (1977). The Mesozoic marine revolution: gastropods, predators and grazers. Paleobiology. 3: 245-258.