© Mario Izquierdo
La Paleoecología se encarga del estudio de ecosistemas del pasado. Los organismos que hubo en ellos y sus relaciones con el ambiente, o lo que es igual es el "estudio de las relaciones de los organismos en el pasado entre sí y con el ambiente (López Martínez, N. & Truyols Santonja, J. 1994. Paleontología. Síntensis).
La aplicación del actualismo no puede utilizarse de forma sistematica en Paleoecología, no puede afirmarse que los procesos actuales sean aquellos que existían en el pasado.
Una de las premisas importantes para poder realizar una reconstrución adecuada es que el número de organismos autóctonos sea elevado.
La tafonomía -estudia la transición de los organismos o paso de estos o sus restos desde la biosfera a la litosfera- va a informar sobre la autoctonía o aloctonía de los organismos. Como ejemplo, se pueden citar los corales, rudistas entre otros grupos que son claramente autóctonos. Por el contrario, los que son capaces de desplazarse, normalmente son alóctonos.
Se utilizan bloques diagrama. Estos bloques diagrama, suelen dividirse en 2 escalones. Los fósiles en el nivel B, se representan tal y como aparecen en el yacimiento, mientras en el nivel A, se muestra la interpretación.
Las caras de los bloques van a representar las litofacies, así en A se representaría la litofacies interpretada, y en B, la que engloba a los restos de la muestra.
Para el caso de los organismos autóctonos y los alóctonos, hay que realizar un contaje, sin embargo, existen una serie de organismos poco fiables:
Los más fiables:
El factor más importante, es el estudio de la morfología funcional:
Se considera como sustrato a cualquier objeto, organismo, roca, arena, etc. sobre el que se fijan tros organismos.
Los organismos que se fijan al sustrato, puden perforarlo con el fin de utilizarlo como habitáculo permanente o transitorio.
Así, tanto los organismos endobentónicos como sésiles, como los vágiles son muy importantes para el estudio.
A. Modos de vida.
B. Condiciones de existencia.
· Movilidad de los organismos: Contempla la posibilidad o no de desplazamiento. Los posibles estados son:
Tomando como ejemplo el caso de los trilobites, nos encontramos que en su desarrollo ontogénico atraviesan por tres estadios:
donde los dos primeros corresponden al estadio larvario.
El trilobites, no posee la misma movilidad en el fase adulta que en fase juvenil (larvaria). Su flotabilidad va a condicionar el medio en el que vivan.
· La distribución en función del medio:
El ambiente debe ser lo más general y frecuente. El ambiente marino es el que cumple esto en mayor medida:
Podemos diferenciar una estratificación en función de las zonas del litoral:
Litoral y Batial. En estos medios no es necesario un desplazamiento importante.
Zona intermareal. En esta zona los nutrientes son abundantes, lo que no hace necesario que tengan que desplazarze para su alimentación.
En el intevalo definido por Pm y Bm, la diversidad es alta. Domina la endofauna, luego la movilidad es mínima, algo mayor en estado larvario, ya que en estadios adultos son detritívoros o limnívoros.
A esta norma, existen excepciones tal es el caso de organismos como los bivalvos, cuyo lugar de vida depende de las variaciones de la marea, bajan o suben en función de la posición de esta.
Ordenación Sedimentológica. Hay que examinar también los aportes de materiales que son diferentes y que no coinciden con los circundantes. A partir de estos datos, podemos deducir la energía del medio.
Son útiles los organismos endobiontes, sobre todo, las concentraciones producto de crisis, por ejemplo las tormentas, que "hielan" la comunidad de ese momento.
La variación de las estrategias a lo largo de la evolución: la especialización. Por ejemplo, organismos filtradores como los crinoideos.
Las estrategias, tanto en la zona planctónica como en la endofauna indica una especialización mayor. Los organismo nectónicos, epifaunales y pseudoplanctónicos, presentan una movilidad mayor.
En algunos casos, se observa una gran asimetría en la morfología del organismo, ello permite deducir que esto es consecuencia de su modo de vida, y de forma más exacta, que no era activo.
La presencia de espinas para el anclaje del individuo, es otro carácter, al igual que en el caso anterior, que nos puede llevar a deducir que la energía del medio debía ser alta, ya que estos atributos desarrollados sirven para una fijación firme del organismo. En otros caso, los individuos cementan, como es el caso de los ostreidos.
En ambiente rocoso, u otro tipo de substrato duro, los organismo lo taladran, bien por acción mecánica o bien por medios químicos.
Medio bentónico. En medio bentónico, los organismos vágiles permanecen tributarios del substrato, sobre todo por la obtención de nutrientes. Las características que revelan este hecho van a ser varias.
Estructuras o huella del organismo. Por ejemplo, los gusanos para captar nutrientes realizan movimientos peristálticos que quedan reflejados en el substrato.
Para los moluscos que reptan, dejan la impresión de su desplazamiento en el substrato, y a partir de ella, puede deducirse tanto su capacidad para el desplazamiento, como su embergadura.
Otras veces son las estructuras natatorias. Los trilobites poseían apéndices para la locomoción, muy numerosos y eficaces, otros eran exclusivamente para manipular el alimento. Algunos eran endobiontes como Ectillaenus (Ordovícico), en el que la parte ventral que era más vulnerable, aparecía enterrada manteniendo la zona ocular fuera. Neseuretus, también presentaba esta posición de reposo.
La velocidad de desplazamiento, puede cuantificarse:
Analizando las huellas de los trilobites, por ejemplo Rusophycus -incluido dentro de las Cruzianas (Seilacher, 1970)- se puede deducir la velocidad a la que se desplazaba el organismo estudiando la separación entre estas estructuras dejadas por los apéndices del organismo en su desplazamiento.
La posición de reposo, se produce cuando no existe situación de peligro. Por ejemplo, en el Ordovícico Superior, adoptaban el enrrolamiento.
Otros grupos, como es el caso de los cefalópodos, desarrollaron sifones para la propulsión, un mecanismo más eficaz para el desplazamiento que les permitía una movilidad mayor.
En el caso de los equinodermos, el sistema ambulacral es muy variado, y no puede restringirse su locomoción a un tipo determinado.
Los carpoideos del Cámbrico, tenían un movimiento muy corto. Los eocrinoideos presentaban una movilidad nula.
En el Ordovícico, ya están presentes las estrellas de mar, con capacidad para esplazarse. Otros, los equinozoos, tenéan capacidad para desplazarse en el seno del sedimento.
Los organismos con capacidad de desplazamiento activo, presentan simetría bilateral
Conviene diferenciar entre movilidad y locomoción. Existen organismos que:
La fijación a otros organismos puede deberse a motivos:
Como ejemplo, tenemos determinados braquiópodos que se fijan es estadio adulto. Como ya se ha indicado, su modo de vida va a influir en su morfología, la energía del medio y otras causas ambientales van a quedar reflejadas. Lo mismo ocurre con los corales y arqueociatos.
La bioturbación, puede indicar la presencia de nutrientes. Por ejemplo, un bivalvo presenta un sifón mayor, cuanto mayor es la profundidad a la que vivía. Cuanto más grande sea el senopaleal, más largo sería el sifón.
Si no se aprecían modificaciones en lo relativo a la posición del organismo en el modo de vida, se puede afirmar que el medio era tranquilo, así, la sedimentología va a ser rítmica.
Si se observan modificaciones, puede ser debido a:
Los organismos nectónicos, el gran problema que presentan es su asignación a un nicho ecológico, habitat, lo que se hace más complicado cuanto más restringido es el rango. Estos organismos, presentan formas hidrodinámicas o fusiformes.
El plancton, suele estar constituído por un 50% de fitoplancton y un 50% de zooplancton, y su presencia es importante para establecer paleocomunidades. Los sargazos, poseen unas vesículas dedicadas a la flotabilidad, cuando mueren, quedan a merced de las corrientes, apareciendo en ambientes que no son los suyos.
El mayor grado de aloctonía, los presentan estos organismos plantónicos. Para flotar, necesitan una densidad baja, lo cual consiguen gracias a varios mecanismos:
Como en el caso del medio marino, en medio continental hay que contemplar:
Locomoción:
Puede decirse que hay una simetría entre los medios marinos y terrestres:
Planctónicos
Nectónicos
Voladores
Para situar a un organismo en un punto dado, debe venir apoyado por otras especies.
El tipo de estructuras que nos van a indicar que el organismo se desplaza son:
Todos los bioturbadores van a dejar muestras: gusanos, topos ... En este sentido también se puede hacer una equivalencia entre el medio marino y el medio contiental.
La ausencia de nutrientes, excluye la presencia de organismos, o lo que es lo mismo, determina el reparto de los organismos.
En base a la nutrición tenemos la división tradicional:
En función del tamaño del alimento:
En el caso de los micrófagos, tenemos a los de tipo suspensívoro que utilizan como fuente de alimentación la materia en suspensión. Estos organismos presentan estructuras especializadas para captar el alimento, como pueden ser cilios en el caso de los crustáceos, cuyas estructuras pueden fosilizar.
En otros casos en los que la captación no es pasiva sino activa, aparecen otras estructuras dedicadas a llevar el alimento hasta la boca, como es el caso de las anémonas. La existencia de unas u otras estructuras pueden informar sobre aspectos relacionados con el medio.
Concepto de Lagerstätten
El término Lagerstätten, procedente del alemán que significa lodo primordial. Se aplica a aquellos yacimientos que presentan una concentración elevada de restos fósiles, aunque en origen se refiría a aquellos yacimientos que contenían restos con un grado muy bueno de conservación. (López Martínez, N. & Truyols Santonja, J.. 1994. Paleontología. Síntensis).
Se pueden citar varios yacimientos relevantes:
Burguess Shale, localizado en la Columbia Británica (Canadá) (http://www.burgess-shale.bc.ca/. Es muy recomendable el libro escrito por Stephen Jay Gould (q.e.d.) La Vida Maravillosa.)
El yacimiento de Darmstadt o Solnhofen en República Federal de Alemania.
En España aparece el yacimiento de Las Hoyas, ubicado en Cuenca, que corresponde al Barremiense (Cretácico Inferior). (se puede ver una descipción más detallada en esta dirección: http://www.yacimientolashoyas.es/)
En Francia el yacimiento de Cerin.
En Australia, el yacimiento de Ediacara (https://www.dcceew.gov.au/parks-heritage/heritage/places/national/ediacara)
En este tipo de yacimientos, se puede hacer corresponder la biocenosis con la tanatocenosis. Incluso, puede llegar a calcularse la biomasa en este tipo de yacimientos.
Partiendo de un individuo aislado:
Hay que anotar el nivel del que se extrae, proceso conocido como paleoautoecología. Esta información es insuficiente, por lo que se raliza la integración de datos, para comprobar que la información que proporciona un individuo es aplicable a la comunidad, proceso conocido como paleosinecología, o lo que es lo mismo, las comunidades de organismos y el ambiente externo.
Se analiza:
La presencia de órganos dedicados a la visión, indican condiciones bajas o nulas de turbidez y batimetría baja.
Por ejemplo, en algunos grupos de trilobites, aparecen órganos de visión que no pueden recibir el nombre de ojos ss., se trata de rodetes oculares que son unas protuberancias cerca de la glabela, pero sin la funcionalidad del ojo. Esto ocurre con Phacops o Dalmanites. El mayor grado de percepción, sería el ojo penduncular.
Este hecho, desde el punto de vista etológico, va a determinar la alimentación, ambiente en el que viven, etc.
Se pueden analizar las inserciones ventrales del aparato locomotor. Esto sólo es posible cuando la litofacies lo permite.
Los apéndices cercanos a la boca, se encargaban de la manipulación. Cerrando esta zona aparece una placa, el hipostoma. En función de la estructura del hipostoma unido al cefalón, va a proporcionar información sobre su alimentación.
También presentan ornamentaciones que están presentes en las formas más evolucionadas. Esto implica un consumo superior de energía. Hay dos tipos de tubérculos:
Los organismos detritívoros, obtienen los nutrientes de la parte orgánica distribuida de forma variable en el sedimento.
La morfología o las estructuras anatómicas van a poner de manifiesto que tienen este modo de alimentación, bien por la presencia de labios, o en los organismos perforantes, por la presencia de sifón adaptado a ese tipo de sedimento.
En el caso de los equinodermos, este hecho, se averigüa por la configuración de los pies ambulacrales.
Si las partículas son finas, se dice que los organismos son limnívoros, es decir, comedores de fango. La acción bioturbadora es importante. Mediante esta acción, mueven el fango, lo agitan y lo captan por decantación.
La geometría de la estructura de bioturbación revelará tanto el comportamiento del organismo, como el agente que lo ha producido.
El organismo va captando los nutrientes, y casi al mismo tiempo va dejando los productos de desecho a modo de pellets fecales, comportamiento muy común en los anélidos.
Se alimentan de partículas mayores. Distinguimos:
Para diferenciar si es de un tipo u otro miraremos el tipo de boca, al margen del tipo de dentición. Por ejemplo, en los gasterópodos aparecen restos de una acción mecánica, o bien una acción mecánica y química (segregando sustancias para la asimilación de esos vegetales).
a) Herbívoros. El porcentaje de herbívoros es mayor en medio continental que en medio marino. Los que más abundan, son los que aparecen en las zonas circundantes de lagos, incluso puede medirse la variación del nivel del agua por la presencia en el límite de la especie herbácea que está asociada a este grupo. Lo mismo puede aplicarse al caso de los ríos.
En medio marino es diferente. Por ejemplo, en determinados períodos como en el Carbonífero, se puede establecer de una forma directa una estrecha relación entre artrópodos e insectos.
b) Carnívoros: Son los organismos cuya base alimenticia es animal. Existen una serie de indicios que indican el carnivorismo:
c) Saprófagos: Se alimentan de organismos que están en fase de putrefacción. En el caso de organismos fosilizados, resulta muy difícil establecer esto, salvo que pueda establecerse una analogía con los organismos actuales.
d) Parasitismo: Generalmente, la evidencia en el registro fósil, queda registrada como marca en el hospedador. Actualmente lo podemos observar en la ballenas, y en el registro fósil en las pleuras de los trilobites, fácilmente detectables desde el Cámbrico.
Junto con la nutrición, es un indicador de abundancia orgánica.
Existen dos posibilidades:
Hay organismos que presentan una fase o ambas. La reproducción asegura la permanencia de las especies. El número de descendientes debe ser elevada para que no se extinga, ya que los elementos juveniles son los más vulnerables a los ataques de los depredadores.
No es igual la reproducción en el reino vegetal que en el animal. Para el caso de las plantas fósiles, resulta muy complicado conocer su sistema y mecanismo de reproducción, dada la amplia capacidad de dispersión.
El sistema de producción en el caso de los animales, tiene un grado mayor de defensión, por ejemplo, los huevos. El problema de la indefensión de las crías, se soluciona en alguns casos teniendo un número elevado de descendientes.
En lo relativo al desarrollo, no resulta claro el límite en el que se alcanza la madurez. En unos, tenemos una fase larvaria donde se definen los caracteres morfológicos del adulto, y otra claramente difererente, donde aparecen una vez alcanzado el estadio adulto.
Uno de los mejores ejemplos se puede encontrar en los trilobites, los cuales presentan distintas fases en su desarrollo ontogénico: protaspis, meraspis y holaspis (ver la sección de artrópodos). Durante estos estadios, se van desarrollando caracteres como un incremento en el número de segmentos torácicos, migración de los ojos y con ello la línea de sutura (en el caso de los que lo poseen), etc.; cuando alcanza el estadio adulto sólo se produce un aumento de tamaño, que además se ponen de manifiesto por los exhuvios.
En el caso de los bivalvos, la distancia entre las líneas de crecimiento, va a indicar la velocidad de crecimiento.
Para los corales, se puede estudiar incluso la fase lunar, dada su relación con el crecimiento.
En los árboles, se puede deducir tanto la edad como el período estacional. Atendiendo a la separación de los anillos podemos acceder a su velocidad de crecimiento.
La etología nos deja el testimonio de la actividad biológica de los organismos, que para el caso del registro fósil, se observa por los ichnofósiles.
Existen una serie de factores que condicionan la existencia de los organismos:
Cada organismo, durante su vida está sujeto a factores físico-químicos. Los cambios del medio, van a influir en el organismo, haciendo que si las mutaciones que operan sobre la especie no son adaptativas estos sucumben.
El sustrato, es el soporte sobre el que viven los organismos. Siempre existe un soporte vital. Desde el punto de vista mecánico se pueden clasificar en:
Substratos duros o endurecidos. A veces, puede ser una roca o el acúmulo de restos de otros organismos. Los organismos que aparecen en este tipo de sustratos, presentan adaptaciones específicas, como puede ser la cementación, otras veces, adoptan estrategias de tipo incrustante, como ocurre con los briozoos, o la presencia de serpúlidos en la concha de algunos bivalvos.
Substratos blandos. Los substratos blandos son más fáciles de poblar. Suelen ser: limos, fangos, arenas, etc.
La bioturbación, va a ser mucho mayor que en los duros y tienen tanto mayor número de individuo, como mayor diversidad.
Está representada, sobre todo, por NaCl, aunque también por otras sales. El contenido medio en sal es de 35 o/oo.
Cuando el contenido es bajo o muy bajo son aguas dulces. Si la salinidad es variable, pueden aparecer organismo, como las halofitas presentes en medios hipersalinos.
Normalmente, los organismos suelen vivir en condiciones de salinidad medias.
La temperatura, es un factor que influyen en la concentración de sales, así un incremento de temperatura implica una concentración superior de sales y al contrario, cuando la temperatura disminuye, el conenido en sales disminuye.
A esta heterogeneidad, contribuyen las corrientes, haciendo que la temperatura aumente o disminuya. En este caso, los organismos son seleccionados con aquellos mecanismos necesarios para soportar estas condiciones. Así tenemos:
La profundidad es otro factor que condiciona la distribución del porcentaje en sales. En zonas más profundas, la temperatura es menor debido a que la acción del sol es menor, a diferencia de las zonas más superficiales. Desde el punto de vista reológico, las aguas continentales rebajan la salinidad.
Para el caso de las zonas con influencia mixta, marina y fluvial, habría que realizar un estudio tanto de la oscilanción marina debida a las mareas, otras veces influencias estacionales para el caso fluvial.
Este parámetro proporciona datos significativos, por lo que debe ser exacto.
Los organismos, como se ha indicado, suelen ser más sensibles a las variaciones de salinidad, siendo, la salidad un factor limitante.
Las plantas, suelen vivir mejor en salinidades muy bajas o nulas (aguas dulces) que en las salinas.
Forma de detección de los medios salinos:
Se entiende por tal al movimiento brusco de la masa de agua. Su consecuencia es el ataque a los organismos endofaunales.
Este fenómeno, se produce en medios muy variados: marino, lagunar, fluvial e incluso aéreo.
En las zonas donde se produce turbulencia de forma ocasional:
El oleaje, unido a las corrientes, pueden llegar a arrancar los elementos depositados en el fondo, como pueden ser plantas herbáceas, que pueden aparecer en zonas lejanas.
Si el ambiente corresponde a un medio donde hay partículas finas, se produce una remoción, conocido como remoción.
Puede resultar mortal para la fauna, tanto para la epifauna, como para la endofauna. El ejemplo más representación lo encontramos en los corales, en los casos en que se produce turbidez, la colonia muere.
En los corales solitarios se puede observar este hecho por la existencia de remozamiento, se aprecia bastante el crecimiento sobre el cáliz anterior. Si se trata de la colonia, resulta más sencillo detectar un episodio de turbidez, porque la nueva colonia debe partir de cero, es decir, debe pasar por todas las fases en la creación de un arrecife.
En el caso de los bivalvos, las partículas obstruyen los órganos sifonales y los organismos acaban por morir.
Consiste en la aireación de la masa de agua. Para que esto se produzca es necesario el movimiento de la masa de agua, o bien la existencia de organismos que produzcan este O2, como es el caso de los estromatopóridos.
A lo largo del tiempo se puede observar un incremento de O2 en la masa de agua por organismos vegetales.
La presencia de O2 en el agua fomenta el desarrollo de organismos.
La cantidad de O2 varía con la profundidad. Es menor en zonas más profundas, hecho relacionado directamente con el empobrecimiento de organismos.
La temperatura es el valor que mide el grado de calor del ambiente.
La temperatura es un factor limitante, como los es el O2 para las plantas. Se puede llegar a marcar la posición de los polos por la identificación de organismos asociados a determinados climas como ocurre en el caso de los algunos grupos de foraminíferos.
Algunos organismos han desarrollado estrategias concretas frente a las temperaturas bajas, como el aletargamiento, desarrollo de pelo, un sistema homeotérmico en los mamíferos, plumas en las aves ...
La relación temperatura / humedad es muy estrecha, sobre todo, para el caso de las plantas. El número estomático indica el número de estomas -son unas estructuras relacionadas con la "respiración". Los procesos de esclerotización -endurecimiento de la superficie de la hoja-, afectan a aquellas cuyas cuyos ambientes tienden a la xericidad. (Más detalles aquí).
Puede ocurrir que la humedad en el ambiente sea alta, pero baja en el suelo. En estos casos, se observan unas raíces poco desarrolladas y hojas grandes y anchas. El hecho de que el suelo tenga bajo contenido en agua se debe a que el suelo queda impermeabilizado por las hojas que caen de los árboles, cuya densidad es alta.
También se puede dar el caso contrario, es decir, sequedad en el ambiente, pero humedad en el suelo, lo que se refleja en un aparato radicular de la planta muy desarrollado.
Las condiciones extremas de temperatura pueden verse reflejadas también en el sedimento, como los mud cracks, tilitas ...
El análisis petrológico también puede revelar las condiciones de temperatura. El tamaño y la forma de granos, maduración de minerales como pueden ser los fedespatos, Zircón o Turmalina, en el caso de los granitos. Contenido en hierros (hematites, lateritas.)
Otro elemento, puede ser la energía del transporte que se ve reflejada en la redondez del clasto y la granoselección. La forma del transporte (floculación, transporte tracttivo, en suspensión, etc.).
Desde el punto de vista petrológico, resulta complicado determinar los tipos de medio: deltaico / estuarino y glaciares (híbridos). Cuando estamos en una mezcla de un ambiente deltaico y estuarino van a aparecer períodos de fluctuación marino-continental.
Medio recifal. Se revelan por la existencia de formaciones de tipo calcáreo resultado de la actividad orgánica cuyos esqueletos crecen "in situ", llegando a formar verdaderos edificios (más detalles aquí):
Dentro de cada una de estas dos clases, existe una zonación no orgánica.
El arrecife refleja una condiciones de temperatura, salinidad (i.e. en medios hipersalinos no existen corales), luminosidad, agitación de las aguas que a veces puede generar turbidez, oxigenación y batimetría.
El número de medios no ha sido constante a lo largo de todo el período geológico, sino que ha ido en aumento. Así, cabe preguntarse ¿cuál es el originario?.
Para resolver esta cuestión, hay que remontarse a la aparición del primer organismo. La primera cuestión a tratar es el concepto de vida y la segunda, es que no todos los organismos eran susceptibles de fosilizar.
Para salvar este problema, se puede realizar una aproximación desde las tendencias evolutivas. La evolución del medio es lo que va a condicionar la instalación de organismos. Un elemento imprescindible para ello es el OO2 y con ello el agua.
Se supone que los estromatolitos han contribuido al incremento de las concentraciones de O2. Las primeras evidencias de vida indican que esta debió surgir en medio acuoso (más detalles aquí):
Posiblemente, en el Precámbrico inicial pudieran existir organismos aunque no existían las condiciones para su fosilización.
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