© Mario Izquierdo
· Se conocen 27 clases de las cuales solo 5 llegan hasta la actualidad.
· Presentan caracteres convergentes con otros grupos:
· Presentan simetría pentarradiada.
· El aparato ambulacral cumple varias funciones:
· La larva tiene simetría bilateal. En el caso de ofioroideos y holoturiodeos, van a desarrollar estructuras diferentes.
· La larva se fija al sustrato boca arriba y pueden darse dos casos:
· Presentan celoma único que se divide en tres cavidades celómicas, en las cuales se van a desarrollar las diferentes partes internas. De la capa media, por enrrollamiento se van a desarrollar 5 áreas ambulacrales.
· En estadio adulto, la simetría pentarradiada se puede perder y pasar a ser bilateral, según plano perpendicular al que tenía la larva inicialmente, además de la pentarradiada.
· La mayor parte se encuentra ocupada por el intestino. Existe un anillo periesofágico del que parten 5 nervios a las 5 áreas ambulacrales, las cuales delimitan a su vez 5 áreas interambulacrales o interradios.
· El agua entra en el organismo por el hidroporo que se sitúa en la placa madrepórica, atraviesa una serie de canales donde se realizan las funciones de respiración y alimentación, y sale por los pies ambulacrales a través de los poros ambulacrales.
· El sistema digestivo se compone de una boca, que se sitúa en posición inferior. Presenta una especie de mandíbula, la linterna de Aristóteles que cumpliría las funciones de aparato masticador y estaría compuesta por 5 partes. La linterna de Aristóteles cuando el organismo está vivo se encuentra protegida por un conjunto de placas, cuando estas placas desaparecen, la lintrna de Aristóteles queda al descubierto. Cada mandíbula se compone de otras placas de morfología variable, con un diente, que va a caracterizar a cada grupo.
· El hecho de que sea el agua marina sea la que constituya el medio fundamental de circulación interna del individuo, va a determinar que exista una dependencia importante del medio, así toleran mal los cambios de salinidad del medio, de ahí que resulten buenos indicados de paleosalinidades.
La linterna de Aristóteles, no se conserva en las formas fósiles, pero se pone en evidencia su existencia por la presencia de fosetas, apófisis y aurículas de inserción internas del peristoma.
El ano, normalmente, aparece en posición opuesta a la boca. La abertura se denomina periprocto, el cual se encuentra rodeado por una serie de placas que forman lo que se conoce como sistema apical, junto con las gónadas y el hidroporo.
· Carecen de nefridios y tampoco tienen sistema excretor.
· Como se ha indicado, respiran por el área ambulacral o branquias.
· Presentan dimorfismo sexual. La reproducción corre a cargo de 5 gónadas que expulsan al exterior por 5 gonoporos. Las hembras poseen una serie de poros en la zona más externa, incluso zonas de incubación, se trata de zonas más deprimidas. Las gónadas en las hembras van a ser de mayor tamaño respecto al macho.
· Todo este conjunto aparece tapizado por un tejido mesodérmico nervioso, que cumple las funciones de relación.
· Existen terminaciones con función defensiva, las radiolas. Las radiolas pueden modificarse con cierta facilidad en espinas venenosas.
· Otras de menor tamaño, cumplen una función prensil, los pedicelos.
· Aparecen también otros elementos esféricos, los esferidios, cuya función se relacion con el equilibrio del organismo.
· El endoesqueleto está formado por carbonato cálcico, un 20% de carbonato magnésico y menos del 1% de fosfato cálcico.
· Un tejido espicular calcítico se encuentra formando huecos, el esteorema, en el que cada placa que forma el exosesqueleto, es de calcita.
Cuando el animal muere, los tejidos blandos se sustituyen por carbonato cálcico porporcionándoles mayor consistencia. Las placas presentan una distribución ordenada, presentando dos tipos de crecimiento:
Para el caso de la adición, se disponen en filas de placas, en número variable distribuidas desde la zona apical a la zona oral:
1. Con poros, son los ambulacros.
2. Entre las anteriores, no perforadas, están los interambulacros.
3. El sistema apical: está formado por un conjunto variable de placas:
3.1. Gonoporos, en la misma posición que los interambulacros, las placas genitales. De entre las placas genitales, destaca una, la madrepórica que contiene el hidroporo.
3.2. Las oculares, coinciden con la posición de los ambulacros.
3.3. En la zona central, aparecen una serie de placas que cierran.
Se diferencian dos grandes grupos:
· El peristoma se encuentra en posición infra, y el ano en posición opuesta.
· Las áreas son continuas.
· Presentan simetría pentarradiada / pentámera.
· El modo de vida es epibentónica.
· La boca se encuentra en posición inferior, pero el periprocto aparece en posición variable. La emigración del periprocto, se realiza a lo largo de la línea de simetría de Loven, quedando en una posición intermedia.
· Las áreas ambulacrales e intermaulacrales, no son continuas, y suelen quedar reducidas o modificadas presentando un aspecto petaloide.
· La simetría es bilateral. La forma del caparazón pasa a ser subcircular, acorazonada o alargada apareciendo un plano de simetría secundario, el de Loven.
· Son endobentónicos. Debido a este módo de vida, suelen perder o ver disminuidas las radiolas, pudiendose incluso modificar algunas en clávulas, que se distribuyen en áreas bien definidas, denominadas fasciolas.
· De los 5 ambulacros, existen diferencias de tamaño: 3 son más cortas, recibiendo el nombre de trivium y las otras dos restantres, se denominan bivium. En el caso de los que corresponden al Terciario es norma, mientras en los del Cretácico es variable.
· En las filas de placas aparecen los mamelones, donde se insertan las púas que están recubiertas por el epitelio. Su tamañano va a ser variable dentro del mismo individuo. Pueden existir radiolas especializadas que funcionan como defensas en las zonas más débiles, como por ejemplo el pristoma, o el periprocto. Además existen otras púas más pequeñas, las fasciolas, también insertadas en los mamelones. La denominación, se realiza en función de la zona que protegen, comenzando por el prefijo "peri-".
· Dado que la adaptación a un modo de vida endobentónica se presentan como un elemento convergente en varias familias, y con ello, las modificaciones que se han indicado antes, no se utilizan en la clasificación.
· En las áreas ambulacrales, existen distintos tipos de placas:
El ambulacro está formado por dos filas de placas. Inicialmente sencillas, muy débiles. A medida que evolucionó, el grupo adquirió mayor complejidad.
A su vez, estas placas se encuentran subdivididas en subplacas:
· Las de tipo diadematoide se disponen en triadas, siendo la placa central más ancha en la zona donde aparece el poro.
· Las de equinoide, presentan una longitud diferente, y se componen de una placa principal a la cual están soldadas las otras dos subplacas.
Los echinodermos regulares presentan el periprocto en posición central, por ello también se conocen como endocíclicos. Si este aparece en una posición que no es céntrica, entonces es irregular.
La clasificación se va a realizar en función del número de placas. Así, se distingue:
Irregular. No presenta series de placas, sino solo unas cuantas. Los sistemas apicales, pueden ser variables:
Se distinguen dos subclases:
· Aparecen desde el Ordovícico Superior al Jurásico. Solamente un grupo pasa la crisis del Triásico.
· Son regulares y endocíclicos.
· Tienen de 2 a 20 filas de placas.
· Las tecas son flexibles.
· La linterna es de tipo aulacodonta.
· Periscoequínidos típicos.
· Se extienden desde el Ordovícico Superior a la Actualidad.
· Equínidos aberrantes.
· Aparecen en el Ordovícico.
· Incluye tanto a irregulares como a regulares.
· Presentan 20 filas de placas ambulacrales, 10 ambulacrales y 10 interambulacrales. Los ambulacros siempre tienen dos filas de placas.
· Se trata del gruo más diverso.
· Pueden tener o no linterna de Aristóteles.
· Se extienden desde el Jurásico Superior a la Actualidad.
· Comprende formas regulares.
· Las placas son simples.
· Aparecen desde el Triásico Superior a la Actualidad.
· Son regulares.
· Las placas son compuestas.
· Aparecen desde el Jurásico a la Actualidad.
· Formas irregulares.
· Poseen linterna de Aristóteles.
· Se extienden desde el Jurásico a la Actualidad.
· Incluye a las formas irregulares.
· Carecen de linterna.
Las dos subclases se diferencian en la organización de las placas. Las tecas formadas por placas imbricadas ean flexibles, mientras que en las formas más modernas son rígidas.
La distribución estrátigráfica de las distintas familias de equinozoos, puede verse pulsando aquí.
A comienzos del Mesozoico, dominan las formas regulares frente a las irregulares. El motivo por el cual se da este dominio de los regulares, se debe a su forma de vida, son bentónicos.
Los irregulares son endobentónicos. Su morfología está relacionada con el tamaño de grano del sustrato y la profundidad, así:
Los equinodermos son un grupo diverso de invertebrados marinos que incluyen estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar, lirios de mar y crinoideos. Su registro fósil se remonta al período Cámbrico, hace aproximadamente 540 millones de años. Aquí hay una descripción general de su distribución cronoestratigráfica:
Cámbrico: Los primeros equinodermos aparecen en el registro fósil durante el Cámbrico temprano. Los grupos más primitivos, como los equinodermos blastozoos, como el género Helicoplacus, son representativos de esta época.
Ordovícico: Durante este período, los equinodermos continuaron diversificándose, con la aparición de grupos como los equinoideos primitivos (equinoideos regulares) y los holoturoideos (estrellas de mar).
Silúrico: Durante estos períodos, los equinoideos regulares siguieron evolucionando y diversificándose. Se encuentran representantes de varios grupos, incluidos los crinoideos y los equinoideos como echinocítidos, cidaroides y diploporitos
Devónico: Auge de los crinoideos, con formas pedunculadas y libres.
Carbonífero: Predominio de equinoideos regulares, con cidaroides y echinocítidos. Disminución de crinoideos.
Pérmico: Extinción masiva al final del Pérmico afecta a muchos equinoideos.
Mesozoico: Durante la era Mesozoica, que incluye el Triásico, el Jurásico y el Cretácico, los equinodermos continuaron siendo diversos y abundantes. Se encuentran numerosos fósiles de crinoideos, equinoideos y asteroideos de esta época.
Triásico: Recuperación de los equinoideos, con cidaroides y echinocítidos dominantes. Aparición de equinoideos irregulares.
Jurásico: Diversificación de los equinoideos irregulares, con spatangoides, clypeasteroides y holectupoides.
Cretácico: Auge de los equinoideos irregulares, con gran variedad de formas y tamaños. Presencia de equinodermos microscópicos.
Cenozoico: Los equinodermos persisten en el registro fósil durante el Cenozoico, aunque pueden ser menos abundantes y diversos que en períodos anteriores. Los grupos modernos, como las estrellas de mar y los erizos de mar, están presentes en este período.
Paleógeno: Disminución de los equinoideos irregulares. Aparición de los erizos de mar modernos.
Neógeno: Diversificación de los erizos de mar modernos, con nuevas familias y géneros.
Cuaternario: Presencia de erizos de mar en todos los océanos del mundo. Adaptación a diversos habitats.
Extinciones masivas: Eventos como la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la del Cretácico-Paleógeno afectaron la diversidad de equinoideos.
Cambios climáticos: Las glaciaciones y otros cambios climáticos influyeron en la distribución de los equinoideos.
Movimientos tectónicos: La formación de océanos y continentes modificó las rutas migratorias y hábitats de los equinoideos.
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